Los sideróforos son metabolitos secundarios con una alta afinidad y espeficidad por el hierro que función como ligandos orgánicos, cuya función es la adquisición de hierro y son regulados positivamente cuando los organismos que los sintetizan necesitan hierro. Los autores escribieron la presente revisión sobre el papel de los sideróforos desde un punto de vista ecológico y evolutivo, pues su secreción tiene efectos cooperativos y competitivos en los miembros de la comunidad, y en el caso de las bacterias que colonizan a eucariontes, efectos en sus hospederos.
Desde el punto de vista evolutivo, una de las primeras preguntas que se tratan de responder es sobre el porqué de la aparición de los sideróforos difusibles como alternativa a los sistemas membranales de captura directa de hierro. Una posible explicación es que cuando el hierro se encuentra homogeneamente distruído y las bacterias se mueven en dicho medio, los sistemas membranales de captura pueden ser más ventajosos. Sin embargo cuando las bacterias están adheridas a superficies, las bacterias productoras de sideróforos pueden acceder al hierro que está más lejos de su entorno inmediato. De manera similar cuando el hierro se encuentra distribuído de manera de manera agrupada, como sucede cuando se forman particulas minerales, las bacterias con sistemmas de asimilación dependientes de membrana, requieren el contacto directo, mientras que las bacterias que presentan sideróforos pueden acceder a fuentes más lejanas de hierro.
Fig. 2 |Comparison of siderophore-dependent and surface-dependent iron-uptakesystems. Considerations of why bacteria have evolved siderophore-mediated iron-scavenging systems (green cells), where siderophores can be lost due to diffusion, as opposed to surface-dependent iron-uptake mechanisms (purple cells), where benefits are secured. We consider cases in which iron either is relatively homogeneously distributed (as small particles along a blue-shaded gradient) or occurs clumped in large particles (blue circles). Siderophores increase the range across which iron can potentially be sequestered (yellow area) and the amount of iron that is brought into solution (orange–red gradient of small iron particles and red-coloured parts of large clumped iron particles), but are at the risk of not finding their way back to producers (arrows). The siderophore’s reach of action (yellow area) depends on the viscosity of the environment and the chemical diffusion property of the siderophore. Plus and minus signs inside cells depict the relative fitness consequences of the two iron-scavenging strategies. a| When iron is homogeneously distributed and cells are motile, surface-dependent iron-uptake mechanisms are efficient for iron scavenging, and siderophores unlikely confer an advantage. b| When iron is homogeneously distributed but cells are attached to surfaces, siderophores can access iron beyond the local pool, potentially making it available for bacterial metabolism. However, many siderophore molecules might get lost owing to diffusion. c| When iron is clumped and cells are motile, bacteria with surface-dependent iron-uptake mechanisms must necessarily make contact with the iron source to be able to take up this nutrient, whereas no direct cellular contact is required with siderophores and more distant iron pools can be accessed. d| When iron is clumped and cells are not motile, siderophores might be the only way to obtain iron. These considerations suggest that siderophore production is most beneficial when iron resources are clumped and cells are not motile.
Sin embargo, la mayoría de las veces las bacterias no viven solas, si no que forman parte de comunidades de bacterias, en las que surgen diversos tipos de interacciones como las interacciones, en las que grupos clonales de bacterias participan en su conjunto en la captura de las fuentes de hierro. Otro tipo de interacciones es la de la explotación, en la que organismos no productores de sideróforos cuentan con recptores para su captura, lo que da lugar a procesos evolutivos como la selección frecuencia-dependiente negativa, dónde las bacterias explotadoras experimentan beneficios solo cuando son raras, pues el agotamiento de la fuente de sideróforos tendría una consecuencia negativa en los cooperadores, que son necesarios para la sobrevivencia de los explotadores. La competencia ocurre cuando dos cepas de bacterias producen su propios sideróforos para la captura del hierro, o cuando una de ellas aparta el hierro de competidores que no tienen receptores para los sideróforos que ellas producen.
Fig. 4 |Siderophore-mediated social interactions. Representative examples of social interactions driven by secreted siderophores (partial circles) that bind insoluble iron (blue squares) and for which specific receptors (cylinders) are required for uptake are shown. Plus and minus signs inside cells depict the relative fitness consequences for the interacting partners. a| During cooperation in clonal groups, siderophores are mutually shared and accelerate iron uptake through a common siderophore pool. b| Cheating happens when siderophore non-producers have the matching receptor for uptake and thereby exploit the common pool of siderophores without contributing to it. c| Competition can happen when producers lock iron away from non-producers that lack the matching receptor for heterologous siderophore uptake. d| Another competition scenario involves two species that both produce their specific siderophore. The competitive strength of the species is influenced by the amount and kinetics of siderophore production and the iron affinity of their siderophores.
Uno de los primeros sistemas en los que se reconoció por primera vez el papel de los sideróforos en las interacciones con hospederos fue en la rizósfera (zona del suelo en contacto directo con las raíces de las plantas), en dónde la competencia entre bacterias benéficas y patógenas, puede resultar en la exclusión de los patógenos en beneficio de las plantas. Además de la competencia, se considera que la explotación puede ser importante durante las infecciones, en las que los sideróforos de las bacterias patógenas pueden actuar como factores de virulencia y dañar a los tejido del hospedero, pero organismos explotadores que utilicen los sideróforos de los patógenos pueden reducir la intensidad de la infección.
Fig. 6|Siderophores and their effects on hosts.a| Siderophores (yellow-shaded zones) from beneficial rhizosphere bacteria (green cells) can protect plants from pathogens (blue cells) and their virulence factors (blue-shaded zones) and keep the plants healthy (green plant on the left). In this scenario, siderophore incompatibility between the plant-beneficial bacteria and the pathogen is thought to lead to plant protection. b| Siderophores (yellow-shaded zones) of pathogenic bacteria (green cells) can function as virulence factors and damage host tissue and promote pathogen growth (left lung). If siderophore non-producers (red cells) occur or evolve de novo in such infections, they can act as cheaters. If these cheaters can spread, the induced cooperator–cheater dynamics can potentially lower the virulence of the infection. Plus and minus signs inside cells depict the relative fitness consequences for the interacting partners.
De
este modo es importante considerar a los sideróforos más que
simples transportadores de hierro y considerar su papel como
mediadores de interacciones con otros microbios y con eucariontes.
Referencia
Kramer,
J., Özkaya, Ö., & Kümmerli, R. (2019). Bacterial siderophores
in community and host interactions. Nature Reviews Microbiology,
1-12.
