8 de abril: Temporal fragmentation of speciation in bacteria.
Retchless, A. C., & Lawrence, J. G. (2007). Temporal fragmentation of speciation in bacteria. Science (New York, N.Y.), 317(5841), 1093–6. doi:10.1126/science.1144876
Because bacterial recombination involves the occasional transfer of small DNA fragments between strains, different sets of niche-specific genes may be maintained in populations that freely recombine at other loci. Therefore, genetic isolation may be established at different times for different chromosomal regions during speciation as recombination at niche-specific genes is curtailed. To test this model, we separated sequence divergence into rate and time components, revealing that different regions of the Escherichia coli and Salmonella enterica chromosomes diverged over a approximately 70-million-year period. Genetic isolation first occurred at regions carrying species-specific genes, indicating that physiological distinctiveness between the nascent Escherichia and Salmonella lineages was maintained for tens of millions of years before the complete genetic isolation of their chromosomes.
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El concepto de especie biológica (BSC) dice que una especie es un grupo de organismos que intercambia material genético exclusivamente entre ellos, en eucariontes esto está asociado al intercambio alélico durante la reproducción, pero para el caso de bacterias la especiación es un proceso más complejo pues la recombinación involucra normalmente la transferencia unidireccional de fragmentos de DNA, pero esta transferencia se encuentra limitada por mecanismos que evitan la previenen la recombinación cuando el donador y receptor son muy divergentes.
Debido a que las tasas de recombinación varían entre los organismos, los autores proponen dos modelos para la separación de los linajes. En el primero la sustitución nucleotídica y los loci linaje específico se adquieres de manera rápida respecto a la tasa de recombinación; aquí el aislamiento genético se establecería de manera simultánea para todos los ortólogos. Por otro lado está el modelo en el que estos cambios nicho específico se adquieren de manera más lenta respecto a la tasa de recombinación y se siguen dando eventos de conversión génica en loci no ligados a genes que se encuentran definiendo los nichos. Bajo este esquema los alelos pueden estar sujetos a eventos de barridos selectivos entre estos límites de especies, por lo cual con el paso del tiempo estos loci divergirán por la acumulación de mutaciones.
En este punto los autores introducen el ejemplo de E. coli y S. entérica pues éstas son dos especies bacterianas que han estado divergiendo por un periodo aproximado de 140 millones de años (my), siendo los últimos 70 my cuando se dio el aislamiento genético. Aquí es importante observar cuales genes son los propuestos en haber divergido primero pues como los autores mencionan éstos están principalmente en genes que codifican para funciones fisiológicas que distinguen a estas dos especies, mientras que aquellas regiones relacionadas con islas de patogenicidad presentan una divergencia más reciente.
Cuando el concepto de especie fue definido, este fue establecido para organismos eucariontes donde la dinámica de especiación es distinta a la de las bacterias, un claro ejemplo de esto es el ejemplo aquí citado donde se requirió un intervalo de 70 my para que dos especies hermanas E. coli y S. entérica se separaran, periodo de tiempo bastante considerable al considerar el tiempo generacional de estos organismos y compararlo con organismos eucariontes.
Para determinar la fragmentación temporal de especiación, primero se determina el tiempo (a través de la divergencia estimada una vez que la tasa de evolución se ha determinado), el codón índice determinado o CAI y la divergencia (medida por el numero de sustituciones sinónimas por sitios sinónimos Ks). Así, mientras Ks presenta un decremento, CAI incrementará su valor. Una divergencia temprana en genes ortólogos se demuestra cuando su valor es mayor al de Ks (porque ha pasado más tiempo desde su divergencia). Una divergencia tardía tiene un valor menor esperado al de Ks.
Basados en que los genes ortólogos divergen en diferentes tiempos y en diferentes regiones del cromosoma, este articulo propone probar el modelo de fragmentación temporal de especiación en cepas de E.coli y S.enterica. Estas cepas contienen 2677 genes ortólogos de los cuales, se calcularon los Ks y CAI vía in silico. Como se esperaba la preferencia de selección por CAI se vio reflejada en una divergencia baja (valores de Ks menores a los esperados).
Se determino que, genes en Salmonela y Escherichia ha divergido en momentos distintos y en ubicaciones cromosomales distintas: las primeras regiones en divergir son aquellas que se producen “superficialmente” y que son dependientes de diversificación (PhoE por ejemplo); otros genes que divergen temporalmente están asociados al contenido del gen mismo, Lac en Escherichia por ejemplo, que representa una función fisiológica que se distingue para las dos especies. Otras regiones como las SPI 1 y 2 en Salmonella que divergieron más recientemente, no dan referencia para la divergencia de Escherichia y Salmonela. Las regiones de lenta evolución generalmente representan regiones más largas de ADN similar, posponiendo la creación de barreras de recombinación. Pero, la recombinación entre Escherichia y Salmonella continua incluso después de haber surgido (diversificado) en un nuevo loci (¡!) en contraste con los eucariontes, esta recombinación sé da incluso por decenas de millones de años.
Las relaciones entre especies inferidas solamente por unos pocos loci o genes puede dejar de lado la complejidad de la especiación. Diferentes grupos de organismos (taxa, especies…) muestran relaciones entre ellos diferentes en relación en función a los genes empleados.
En este trabajo Retchless y Lawrence pusieron a prueba el modelo de especiación fragmentada que indica que el aislamiento genético se debe establecer en tiempos y regiones cromosomales diferentes durante la especiación. Específicamente el modelo predice que la divergencia temprana de genes, estará ligada a loci, que intervienen en la recombinación efectiva de linajes (como aquellos que codifican para rasgos específicos de nicho, o aquellos sujetos a diversificación o selección dependiente de frecuencia). En este trabajo, analizaron los genes ortólogos compartidos en seis genomas pertenecientes a E.coli (3) y S. entérica (3). Eligieron dichos genomas por que representaban las secuencias disponibles más diversas de estas especies. Ahora bien, ¿cómo fue que pusieron a prueba el modelo de especiación fragmentada? Tomando en cuenta que en los genomas existen huellas de recombinación, es decir regiones definidas en el genoma donde se encuentran los genes divergentes transferidos en el mismo evento de recombinación, observaron que los genes de E.coli y S. enterica divergieron en tiempos y lugares significativamente diferentes. En primer lugar los cromosomas de estas especies divergieron en un periodo de aproximadamente 70 millones de años. Siendo que las primeras regiones en divergir fueron los genes que producen estructuras de la superficie, sujetas a la selección dependiente de frecuencia o a selección diversificadora. En contraste las regiones de las islas de patogenicidad divergieron más recientemente, sugiriendo que estas regiones, no promovieron la separación E.coli y S. enterica. Los autores de este trabajo Retchless y Lawrence esperaban que la diversificación de los linajes (en este caso E.coli y S. entérica), afectara todos los loci simultáneamente, sin embargo el análisis de los genomas revelo que la diversificación no tiene un efecto simultáneo y tampoco existe una correlación significativa en la divergencia de genes adyacentes. Finalmente, resaltan la importancia de realizar estudios basados en genómica comparativa, para realizar inferencias de un mayor conjunto de genes y no solo de algunos, ya que con esto, se puede sobrestimar la complejidad de la relación entre las especies, ya que los organismos pueden mostrar relaciones diferentes dependiendo de los genes comparados.
Control de Lectura.
Nuevamente se resalta la importancia de conceptualizar a la especie y del problema que ello implica para las bacterias. Se recuerda que la recombinación en eucariotas es previa a la reproducción (es el crossing-over en la profase de la primera división meiótica o formación de gametos) y consiste en intercambio de fragmentos (alelos) de cromátidas de cromosomas homólogos.
En bacterias, en cambio, la recombinación es una transferencia unidireccional de pequeños fragmentos de DNA de una cepa en el locus homólogo de otra cepa. Los ortólogos transferidos divergen a una tasa de tiempo distinta. Lo interesante es que la transferencia inter-específica esta limitada por mecanismos que rechazan la recombinación, haciendo las secuencias más divergentes y, por lo tanto, permitiendo que se formen dos grupos genéticamente distintos.
El artículo propone dos modelos de separación de linajes después de la emergencia y selección de un genotipo adaptado.
1º Los loci de un linaje específico se adquieren rápidamente. Los ortólogos se aíslan simultáneamente. ¿Cómo se detecta la divergencia temprana y tardía de los ortólogos? Como es función de las tasas tanto evolutivas como del tiempo,
los autores usaron un índice de tasa evolutivo, llamado CAI (codon adaptation index). Encontraron que los genes dentro del cromosoma de Eschlerichia y Salmonella divergieron en tiempos significativamente diferentes y en diferentes localidades.
2º Es un modelo de especiación fragmentada que predice que la diferenciación ecológica y genética se desarrolla aún conforme la recombinación continúa en los loci que no confieren una distinción ecológica. Debe haber alguna manera de medir esa recombinación que continúa en los loci que se encuentran alrededor de otros que confieren la propiedad de ser linajes distintos. En el caso de Eschlerichia -Salmonella hay unos 514 loci dinámicos (685 genes) que muestran que estas dos especies continúan participando en la recombinación de sus genes a pesar de que otro conjunto de alelos muestran que son linajes independientes.
En contraste con la rápida formación de especies en eucariotas, en bacterias existe una fragmentación temporal de la especiación. Lo que me llama la atención es la aseveración de que los taxa pueden mostrar diferentes relaciones dependiendo de los genes involucrados, donde al parecer también interviene el factor tiempo.
Finalmente es muy ilustrativo cómo en algunos casos se podrá aplicar un cierto concepto de especie, pero con ciertas limitantes: el propuesto por Dykhuizen & Green, (¿cuál es este concepto?) distingue especies establecidas pero no las incipientes que son importantes en el caso de las bacterias.
Temporal Fragmentation of Speciation in Bacteria
El poder identificar el límite de las especies bacterianas, nos daría una guía de las percepciones de propiedades biológicas y sus capacidades, su entendimiento de la variabilidad natural y su potencial para cambios. Si bien se ha intento poder aplicar el concepto de especies biológicas, donde nuevas especies surgen de aislación genómica que ocurre a nivel de todos los loci. En la cepa E. coli, donde la recombinación bacteriana se da por transferencia de pequeños fragmentos de DNA a partir de una cepa dentro de un locus homologo dentro de otra. Por este mecanismo este mecanismo los genes ortólogos podrían divergir en diferentes tiempos. Tomando en cuenta el amplio rango de tasa de recombinación en las especies bacterianas proponen dos modelos de separación de linajes. El primero a partir de sustituciones nucleotidicas en un loci especifico de la cepa podría ser adquirido rápidamente de acuerdo a la tasa de recombinación, en este modelo la aislación génica pasaría casi al mismo tiempo por todos los loci. Segundo los cambios específicos en el nicho podría ser adquirido más lentamente, relativo a la tasa de recombinación y los eventos de conversión génica seria distintos que los genes que definen el nicho, en este caso hay barrido de selección. Con el tiempo todos los loci podrían llegar a ser genéticamente asilados como cumulo de desajustes y el número de loci específicos de nichos aumentaría. Este modelo de especiación por fragmentación logra predecir los genes que divergieron tempranamente y se integran a loci que interferirán con la recombinación interlinaje, selección frecuensodependiente. Para poder detectar la fragmentación temporal se debe de ubicar primero los genes que divergieron tempranamente, para poder estimar esto utiliza CAI índice de adaptación de codón. Siendo la divergencia una medida de sustituciones sinónimas (Ks), asi que si Ks disminuye el valor de CAI aumenta. Si CAI genera el valor esperado de Ks solo si los tiempos de divergencia son uniformes para todos los genes. Si CAI presenta valores más altos de los esperados en Ks los ortólogos son los primeros que han divergido. Si CAI tiene valores más pequeños que los esperados de Ks los ortólogos han divergió al último. Se aplico este método a las seis cepas de E. coli y S. entérica, estas seis cepas compartían un esqueleto de 2677 genes ortólogos, y se obtuvieron valores altos de CAI, asi los genes dentro de E. coli y S. entérica divergían en diferentes tiempos asi como en diferentes locaciones. El tiempos estimado de divergencia fue en promedio de 140 millones de años, logrando el aislamiento génico sobre un periodo de 70 millones de años. Los genes que divergieron fueron codificantes de la estructura de la superficie, fueron constantemente sujetos a selección dependiente de la frecuencia. El modelo de especiación por fragmentos predice las diferencias ecológicas y génicas desarrolladas incluso cuando la recombinación continúa cuando los loci no confieren distintividad ecológica. La evolución entre Escherichia y Salmonella representa una especiación temporal por fragmentación. Debido a que linajes separados surgen dentro de las poblaciones que continúan recombinando en cuanto algunos loci por decenas de millones de años. Los taxones muestran diferentes relaciones dependiendo de los genes que estamos comparando.
Control de lectura 36
Temporal fragmentation of speciation in bacteria Retchless A. and Lawrence G. (2007). Temporal fragmentation of speciation in bacteria. Science vol. 317. 1093-1096
Gran parte de la diversidad del acervo genético de las bacterias se debe a la transferencia horizontal de genes. Contribuye en las comunidades a mantener cierta redundancia funcional haciendo que las funciones se mantengan. En los organismos puede conferir ciertas ventajas para conquistar nichos en los ambientes que habitan. Estos genes transferidos pueden ser insertados en otros loci en diferentes organismos. Esta acumulación de cambios toma tiempo para poder dar lugar a la especiación. Aunque se adquieran genes nuevos, no todos se expresan exitosamente pues las proteínas que los organismos expresan en cada aminoácido hay un uso preferencial de codones. De poco puede servir adquirir un gen que confiere una ventaja en determinado hábitat si no se expresa la proteína de manera eficiente. Toma tiempo hasta que las bacterias se adapten a ambientes nuevos. La especiación por lo que entendí en este artículo se da por la adquisición de genes que confiere fisiología diferente y capacidad de conquistar nuevos nichos que con el tiempo aislara a la poblaciones en entidades ecológicamente diferentes.
La especiación en bacterias es un proceso complejo que depende de fenómenos de recombinación genética, que incluye la transferencia unidireccionale de fragmentos pequeños de DNA de una cepa a su locus homólogo en otra. La transferencia interespecies está limitada por mecanismos de rechazo de ese material exógeno a medida que las secuencias del donador y del huésped se hacen más divergentes. En el trabajo proponen dos modelos de separación de linajes después del establecimiento de un genotipo adaptado: 1) sustituciones de nucleótidos y loci linaje-específicos pueden ser adquisiciones rápidas y el aislamiento génico sería simultáneo para un grupo de ortólgos y 2) cambios nicho específicos deben ser mucho más lentos y las conversiones ocurrirían en loci no relacionados con rasgos ecológicos significativos. El modelo de especiación fragmentado predice que genes divergentes tempranos estarán ligados a loci que interfieren con recombinación entre linajes, como aquellos responsables de rasgos nicho-específicos. Este modelo, además, sugiere que la diferenciación tanto genética como ecológica tuvo lugar aun en loci no relacionados con conferir distinción ecológica.
La identificación y delimitación de una especie bacteriana juega un papel crucial en el diferentes campos como el diagnóstico médico, la epidemiología y la seguridad alimentaria dado que el establecimiento de una especie se traduce, para el ser humano, en propiedades biológicas y capacidades que pueden o no representar un riesgo.
El concepto biológico de especie (BSC) considera a una especie como un grupo de organismos que intercambian información sólo entre ellos. La especiación en bacterias es un proceso complejo, si bien el concepto biológico de especia ha sido aplicado a bacterias como E. coli debe tomarse en cuenta que la recombinación en bacterias implica la transferencia ocasional y unidireccional de fragmentos pequeños de DNA entre cepas, lo que implicaría que la divergencia en los ortólogos suceda en tiempos diferentes.
Dada la gran tasa de recombinación vista en poblaciones bacterianas los autores del artículo proponen dos modelos para explicar la separación de linajes posterior al surgimiento y selección de un genotipo diferencialmente adaptado. El primer modelo se centra en las substituciones de nucleótidos y en loci linaje-específicos que pudieron haber sido adquiridos rápidamente respecto a la tasa de recombinación, en este modelo el aislamiento genético se establecería de manera casi simultánea para todos los ortólogos. Un modelo alternativo establece que los cambios nicho-específico pudieron adquirirse lentamente respecto a la tasa de recombinación por lo que los eventos de conversión de genes sucederían en loci no relacionados a los genes definitorios del nicho. Un modelo de especiación fragmentada predeciría que los genes que divergen tempranamente están asociados a loci que interfiere con la recombinación inter-linajes efectiva, tales como los que codifican para características nicho específico.
Para detectar especiación o fragmentación temporal es necesario distinguir primero entre ortólogos de divergencia temprna y tardía. Dado que la divergencia está en función del tiempo y la tasa evolutiva el tiempo puede estimarse cuando se ha determinado la tasa evolutiva. Esta última puede establecerse a partir del índice de adaptación de codones (CAI) en sitios sinónimos; la divergencia está dada por el número de substituciones sinónimas por sitio (Ks), Ks y CAI son inversas. Ortólogos cuya divergencia ocurrió hace mucho tiempo tendrán un Ks mayor dado que ha pasado más tiempo desde su divergencia en contraste con aquellos cuya divergencia es más reciente, que tendrán un Ks menor.
Se aplicaron estos criterios a los genomas de E.coli y S. enterica donde la recombinación inter especies está inhibida, se analizaron genes ortólogos y se encontraron 2677 conjutnos de ortólogos cuyos índices CAI y Ks fueron calculados. Como era esperado un incremento en la CAI se refleja en una divergencia menor (Ks pequeño). Dado que existen eventos al azar que pueden resultar en cambios en los genes, se evaluó la recombinación en aquellos que se encuentra físicamente cercanos y se encontró que los genes en los cromosomas de Escherichia y Salmonella divergieron en tiempos y lugares distintos. Si los genes de ambos organismos han divergido por aproximadamente 140 millones de años, la distribución de los tiempos de divergencia muestra que el aislamiento genético entre ambas aconteció en un periodo de 70 millones de años.
Si bien es posible detectar recombinación en algunos genes de E.coli, algunas cepas tienen loci nicho-específico que pueden fungir como base para el surgimiento de nuevas especies no se puede hacer una distinción clara entre variabilidad intra e inter específica.
La información que va surgiendo plantea la necesidad de re-evaluar el concepto de especie propuesto por Dykhuizen y Green en el que una filogenia de genes es congruente entre representantes de diferentes especies pero incongruente entre miembros de la misma especie dado para poder integrar a aquellas especies incipientes que van surgiendo.
Debido a que en los organismos eucariontes la recombinación esta ligada a la reproducción el aislamiento en los loci ocurre al mismo tiempo, cosa diferente para lo procariontes donde la recombinación puede ocurrir en algunos loci.
En este articulo se pone a prueba un modelo donde la divergencia de los loci no ocurre al mismo tiempo, es decir los genes específicos de la especie divergen y el resto de los loci siguen teniendo recombinación. La otra hipótesis es que dada la recombinación el aislamiento entre los loci ocurre rápido y al mismo tiempo entre los loci.
Ellos probaron este modelo utilizando los genomas disponibles de Escherichia y Salmonella. La tasa evolutiva se calculo utilizando el CAI (Codon adaptaition index) y el número de sustituciones sinónimas por sitios sinónimos (k). Si el valor de K es mayor significa que la divergencia ocurrió de manera temprana.
Se encontró que hay genes como rfa, rfb, rff y flg (relacionados con estructuras de superficie) habían divergido de manera temprana así como las características fisiológicas únicas de cada especie. Esto contrasta con regiones como las islas patogénicas que se adquirieron recientemente.
Escherichia y Salmonella según este trabajo tardaron alrededor de 70 millones de años en aislarse completamente, debido a la recombinación continua entre algunos loci. Así en muchos casos la formación de especies en bacterias es un proceso largo si se compara con los eucariontes.
Inicialmente, la clasificación bacteriana ha estado basada en propiedades que son de importancia antropológica, como ha sucedido con los patógenos y bacterias de importancia económica. Sin embargo, con los avances intelectuales que se han generado con análisis genéticos se ha observado que hay una gran cantidad de características que muestran incongruencias en las relaciones evolutivas que se ha venido estableciendo por mucho tiempo.
En organismos eucariontes los procesos evolutivos que participan en la generación de nuevas especies actúan de forma diferente en los organismos procariontes. Una de las principales diferencias es que la recombinación genética es un proceso que ocurre en una baja frecuencia en bacterias y se desarrolla con la transferencia de pequeños fragmentos de material genético y esto genera que genes ortólogos diverjan a diferentes tiempos. Similar al aislamiento reproductivo que se ha observado en plantas y animales, en bacterias se han identificado mecanismos de protección que evitan la recombinación entre especies. En base a esto se han desarrollado trabajos de investigación para explicar cómo se desarrollan los procesos de diferenciación genética microbiana.
En este trabajo se propone un nuevo mecanismo que participan en el desarrollo de especies bacterianas, denominado como mecanismo especiación por fragmentación temporal, el cual sugiere que los genes que son únicos en las especies bacterianas se adquieren de forma rápida que la tasa de recombinación, generándose un aislamiento genético de forma. Por otro lado, sugiere que los genes adaptativos a condiciones ambientales específicas (o nichos) se adquieren lentamente en comparación con la tasa de recombinación y la conversión génica ocurre en regiones que están desligadas a dichos genes adaptativos, proceso conocido como “barrido selectivo”. Con lo cual se ha sugerido que este proceso podría ser de utilidad para distinguir la divergencia temprana o tardía de genes ortólogos.
De forma teórica, se ha observado que los procesos de divergencia van a depender del efecto de dos variables, el tiempo y la tasa evolutiva. Por lo que este método realiza la cuantificación de las sustituciones sinónimas en cada sitio para tratar de establecer cómo se desarrolla el proceso de diferenciación de especies. En este trabajo tratan de establecer el proceso que ocurrió en la diferenciación entre Escherichia y Salmonella, dos géneros que se ha sugerido que provenían de un ancestro común. Al analizar comparativamente diferentes genomas de estos géneros observaron que los codones que han sido seleccionados por una especie tienen menos sustituciones sinónimas por sitio, lo cual sugiere un proceso de diferenciación genética antiguo. En cuanto a la ubicación de los genes se observó que los genes que están más cerca se transfieren en un evento de recombinación y no hay patrones estocásticos en su distribución, que podría ser el resultado por un intercambio reciente entre diferentes linajes. Esto fue corroborado con la cuantificación de las de las sustituciones sinónimas en cada sitio, con lo que aquellos que tuvieran valores fuera de lo esperado reflejaban que habían sufrido eventos de recombinación. Por lo tanto, los genes de ambos géneros divergieron en diferente tiempo y posición, con un tiempo de divergencia estimado en aproximadamente 70 millones de años, lo cual se ve reflejado en los genes que los diferencia uno del otro.
Con lo anterior se estableció que este método puede ser de utilidad en la predicción de las diferencias genéticas y ecológicas que se desarrollan de los eventos de recombinación en los loci no otorgan su diferenciación ecológica. Por lo que, los caracteres (o genes) adaptativos en los nichos bacterianos se establecen por procesos de adquisición o eliminación de genes, cambiando la fisiología celular para que puedan sobrevivir bajos condiciones ambientales diferentes a las que utilizaba su ancestro más cercano. En este sentido, los genes que diferencian a las especies bacterianas presentan una distribución específica y se ubican en las regiones más antiguas; mientras la recombinación continua ocurriendo en los loci que no están ligados a dichos genes.
Como efecto del tipo de procesos que llevan a cabo la formación de especies bacterianas se ha sugerido que si se analizan diferentes genes reflejaran relaciones diferentes entre diversos taxas, mostrando historias evolutivas diferentes. Así también, los genes que forman parte del genoma accesorio y que son determinantes para su sobrevivencia en los nichos bacterias son los que propician la formación de especies por la variación funcional que generan. Es por esta razón que los análisis filogenéticos que se han venido desarrollando reflejan incongruencias en la agrupación de las diferentes especies bacterianas.
En este artículo se discute la fragmentación temporal y el proceso de especiación en las bacterias utlizando a E. coli y S. enterica como organismos a comparar, debido a que divergieron hace aproximadamente 70 millones de años, sin embargo, el proceso de separación de estos linajes pudo haberse llevado decenas de millones de años.
Los autores proponen 2 modelos para la separación de estos linajes, el primer modelo tiene que ver con la sustitución de nucleótidos y la adquisición de los nuevos locus derivados de la tasa de recombinación. Para este modelo, el aislamiento genético juega un papel para el establecimiento de los genes ortólogos, de manera alternativa, los cambios en la especificidad de los nichos, se adquieren de manera más lenta, esto aunado a la tasa de recombinación.
Es un artículo bastante interesante ya que ofrecen evidencias genómicas de que la recombinación en el proceso de especiación se puede mantener por un tiempo mientras se alcanza la diversificación adaptativa de la especie. Esta observación la infieren a partir del análisis de las sustituciones sinónimas (Ks) entre proteínas homólogas entre los linajes de las bacterias Escherichia y Salmonella que divergieron hace aproximadamente 140 millones de años, y calculando también el índice de adaptación de codones (CAI) de dichas especies. Lo que muestran es que existe una correlación entre la divergencia de los genes y su distancia (ubicación en el genoma entre pares homólogos) afectada por la recombinación (los genes que están juntos se transfieren en un mismo evento de recombinación y podremos identificar eventos tempranos o tardíos de este proceso analizando la divergencia de los ortólogos), de tal manera que los grupos de genes así definidos en función de su divergencia relativa con respecto a lo esperado (por posición, Ks y CAI) van a perder su correlación (ICC en %) conforme aumenta la distancia entre sí. Esto quiere decir, según entiendo que las tasas evolutivas de los ortólogos cercanos serán similares y a partir de esto se pueden ubicar los sitios (loci) en donde se han dado eventos tempranos de recombinación. Al realizar este análisis con todos los genes a lo largo del cromosoma identifican sitios con diferente grado de divergencia, ubican los genes involucrados y lo escalan al tiempo en millones de años. Por lo tanto, señalan que existe una fragmentación temporal de la especiación, esto refleja que a lo largo del proceso de especiación se han presentado muchos eventos de recombinación, lo cual no ha impedido eventualmente alcanzar la separación completa de las dos géneros.
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