Sympatric speciation: when is it possible in bacteria?
1. Friedman, J., Alm, E. & Shapiro, B. Sympatric speciation: when is it possible in bacteria? PloS one (2013).at
Abstract
According to theory, sympatric speciation in sexual eukaryotes is favored when relatively few loci in the genome are sufficient for reproductive isolation and adaptation to different niches. Here we show a similar result for clonally reproducing bacteria, but which comes about for different reasons. In simulated microbial populations, there is an evolutionary tradeoff between early and late stages of niche adaptation, which is resolved when relatively few loci are required for adaptation. At early stages, recombination accelerates adaptation to new niches (ecological speciation) by combining multiple adaptive alleles into a single genome. Later on, without assortative mating or other barriers to gene flow, recombination generates unfit intermediate genotypes and homogenizes incipient species. The solution to this tradeoff may be simply to reduce the number of loci required for speciation, or to reduce recombination between species over time. Both solutions appear to be relevant in natural microbial populations, allowing them to diverge into ecological species under similar constraints as sexual eukaryotes, despite differences in their life histories
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Basados en el modelo de Kondrashov y Mina propuesto en 1986, en el cual se postula que en poblaciones sexuales, se puede llevar a cabo especiación simpátrica cuando las diferencias entre las especies formadas depende de 10 loci. Friedman, Alm y Shapiro, en este año publicaron un artículo en el que buscaban probar dicho modelo en poblaciones bacterianas, y verificando el número de locis involucrados en la diferenciación simpátrica. En este trabajo desarrollan un modelo matemático SYMSIM basado en las poblaciones recombinantes de Vibrio, descritas en Shapiro et al., 2012. Los supuestos con los cuales construyeron su modelo fueron los siguientes: En las poblaciones de Vibrio la dinámica generacional consistió en competición, crecimiento de la población y recombinación, en donde asumieron que todas las bacterias tienen la misma probabilidad de recombinarse o entrecruzarse (donar o recibir fragmentos de DNA), las condiciones del medio se mantienen estables: la dinámica poblacional, la capacidad de carga, y los recursos disponibles. Por otra parte, variaron el tamaño poblacional, la intensidad de selección ya sea aditiva o escalonada, el número de locus y la tasa de recombinación. Sus resultados son muy interesantes ya que concuerdan con el modelo propuesto para organismos sexuales eucariotas propuesto en el 86 «la probabilidad de que surja un genotipo adaptado a un nicho incrementa cuando existen pocos locis involucrados», por otro lado cuando existen muchos se necesitan altas tasas de recombinación para que el genotipo surja. A pesar de encontrar que se necesitan pocos locis adaptativos para poder llevar a cabo una especiación ecológica simpátrica, los autores mencionan que no existe un “numero mágico” para que se pueda llevar esto a cabo. El numero exacto siempre dependerá de las tasas de recombinación, la fuerza de selección, el tamaño poblacional y la compejidad del nicho, tomando en cuenta que este ultimo es un factor clave en entender la dinámica poblacional, y que bajo los supuestos de este modelo se mantuvo en las condiciones mas sencillas y sin cambios, es importante resaltar que este modelo solo sirve para entender la especiación simpátrica en una muy baja resolución, en una población particular, con condiciones especificas, que no funciona para poder entender las poblaciones bacterianas en general.
La especiación simpátrica, en la cual todos los individuos recombinan con la misma probabilidad sin importar su nicho o especie, es favorecida en los eucariontes cuando pocos loci en el genoma son suficientes para generar aislamiento reproductivo y adaptativo a distintos nichos. En lo que respecta a las poblaciones bacterianas, se sabe que hay un trade off entre las fases tempranas y tardías de la adaptación al nicho. Este trade off se ha visto que puede solucionarse al reducir el número de loci necesarios para la especiación o reduciendo la recombinación entre especies. En la naturaleza, la probabilidad de que se de una especiación simpátrica depende del balance entre la recombinación como fuerza homogenizadora y la selección disruptiva que favorece la especiación por adaptación entre distintos nichos.
En la especiación para lograr un genotipo óptimo, una alta tasa de recombinación es necesaria para colectar la combinación óptima de alelos en un genoma, sin embargo altas tasas de recombinación tienen también el efecto de que una vez generado el genotipo óptimo, éste puede recombinar con individuos de un nicho ancestral previniendo la especiación.
En este trabajo se plantean dos modelos para la adaptación, un modelo aditivo en donde los microbios compiten y se reproducen exclusivamente en el nicho al cual está adaptado su genoma, y el segundo que está definido como una función de “pasos” donde se relajan los trade offs y el microorganismo adquiere recursos de la combinación de nichos. Adicionalmente una vez que la población ha crecido y se ha dado la selección, los microorganismos entran a una poza común y recombinan con el resto de manera aleatoria. Cuando encontramos más de dos loci adaptativos, la aparición del genotipo óptimo es menos probable bajo el modelo de “pasos”.
En contraste con las altas tasas de recombinación, cuando se presentan bajas tasas, algunos alelos de fondo pueden confundirse como adaptativos al acarrearse por hitchhiking, provocando una fijación de estos alelos, sin embargo dada una suficiente recombinación, eventualmente estos alelos se distribuirán de manera aleatoria, evitando esta confusión con loci adaptativos.
El modelo que se propone aquí, como mencionan los autores no es del todo realista, pues no está considerando factores tales como las barreras a la recombinación, sin embargo cumple, creo yo, con el objetivo de intentar describir la iniciación de la especiación simpátrica y el efecto de la recombinación en las tasas de adaptación.
Sympatric Speciation: When Is It Possible in Bacteria?
Los mecanismos evolutivos para especialización y colonización hacia nuevos nichos no quedan claros como es que suceden. Aunque se reconoce que en algunas cepas como vibrio son pocas las regiones del genoma que permaneces diferenciadas. Estas regiones se encuentran los alelos hábitat-específicos, que tienen una enorme diversidad y algunos de ellos mantienen bajos niveles de polimorfismo por lo tanto pudieron haber llegado por medio de la recombinación. Por lo que la recombinación puede ser una fuerza de origen de variación.
La recombinación en poblaciones trae múltiples alelos adaptativos dentro del esqueleto génico y desliga a mutaciones deleteras de este esqueleto. Cuando el fitness en un nuevo nicho es controlado por mutaciones adaptativas que se fijan en cualquier orden, las poblaciones son favorecidas por selección. Pero cuando el fitness depende del orden en cómo se fijan las mutaciones, las poblaciones recombinantes se adaptan de manera más lenta
La especiación simpátrica será posible cuando diferencias esenciales entre la formación de especies dependa como máximo de 10 loci o menos, por lo tanto debe mantener un balance entre la fuerza de homogenización por recombinación y la selección disruptiva. Basadas en las hipótesis de los modelos de especiación simpátrica de Kondrashov la conceptualizó en dos categorías; estados prematuros la recombinación ayuda a generar genotipos óptimamente adaptados, en estados tardíos la recombinación actúa como fuerza homogeneizadora a menos de que haya presencia de barreras de flujo génico.
El modelo hecho en este trabajo para corroborar la especiación simpátricas, symsim, se basa en una población microbiana en crecimiento, en un ambiente compuesto por dos distintos nichos, el original y un nicho derivado. La primera prueba fue iniciada con el nicho derivado vacío, el nicho original contenía el 95 % de la población y el restante 5 % de la población mantenía un alelo para explotar el nicho derivado. Con solo dos loci el genotipo optimo adaptado fuer originado por recombinación. Sin embargo cuando aumentabas el número de loci involucrados a la adaptación del nuevo nicho, el origen del genotipo optimo tardaba mas en encontrarse. Para poder calcular el número de loci idóneos y la tasa de recombinación exacta para que se de especiación simpátrica, depende de la fuerza de selección dentro del nicho y el tamaño poblacional.
Para poder probar el trade off entre los estados temprano y tardío del nicho se corrió el modelo para cada estado, corroborando que para los estados tardíos la recombinación elevadas tasas, actuaba como fuerza homogeneizadora y no resultaban genotipos adaptativos. Sin embargo, cuando la recombinación permanecía baja entonces procedía a pseudo especiación.
Un serio impedimento para la especiación simpátrica es el aumento de números de loci adaptativos que están involucrados. En la práctica para diferenciar cuando los diferentes alelos han sido fijados entre las poblaciones por selección direccional de los alelos neutrales. Esto en el modelo lo diferencia debido a que con suficiente recombinación los alelos neutrales eventualmente serán distribuidos al azar a través de los nichos, haciéndolo poco probable a confundirlos con aquellos que son loci adaptativos. A pesar de que el modelo no es aplicable en la naturaleza propone que si diferentes tasas de recombinación a través del tiempo, como el stress de un nuevo hábitat promueva periodos de hiper-recombinación generando de manera rápida genotipos con una combinación optima de alelos adaptativos, y para mantener a las especies la tasa de recombinación se volviera baja.
Se propone este modelo e especiación simpátrica (que consiste en la evolución de especies en un mismo hábitat, a partir de un ancestro común, por tanto, ocurren juntas). Este modelo de simulación, symsim, considera el ser aplicado para poder describir poblaciones naturales que muestran diferencias metabólicas y especialización a su micronocho pero que parecen compartir un ancestro común. Este modelo también puede ayudar a predecir el proceso de colonización de un nuevo nicho y entender la especialización, pues si bien, no considera la existencia de barreras a la recombinación, éstas no son de gran relevancia en los estadios iniciales de la especiación a un nuevo nicho (vacío).
El modelo considera a la población microbiana en un ambiente con 2 nichos, el ancestral (0) y el que ha derivado de éste (1) que es diferente. Así que la población puede mostrar dos estados adaptativos, 0 y 1 respectivamente de acuerdo al nicho, y tendrá un contexto alélico de acuerdo al nicho y también una adecuación. Ya que la adecuación puede mostrar otro escenario, se consideran dos modelos de ésta. Uno es el modelo aditivo, el cual considera que los microorganismos compiten y se reproducen solamente en el nicho para el cual están mejor adaptados y la adecuación es una función aditiva del estado por lo que cada cepa puede tener solo un nicho. El otro modelo, por paso, considera que los microorganismos pueden moverse de nicho y que adquieren lo necesario de la combinación de ambos. Esto mantiene un coste energético al cambiar entre nichos por lo que es una versión extrema de epistasis y se mantiene la selección divergente por especiación.
La iniciación de la especiación simpátrica es más probable cuando los locis requeridos para adaptarse a un nicho son pocos pero si el número aumenta, la compensación será más restrictiva. Sin embargo, el número de éstos que contribuyan a la especiación no es conocido y lo es menos para el camino de especiación más sencillo. Finalmente, este número dependerá de las recombinaciones, fuerza de las elección, etc. Por este motivo, el modelo es muy sencillo pero es un inicio para la estructuración del concepto y empezar a desentramar las posibilidades de est tipo de especiación.
¿Qué tan factible es la especiación simpátrica? La evidencia se acumula, sobre todo en organismos a escalas pequeñas como bacterias. Si las porciones del genotipo de un organismo se agrupan y son seleccionadas, esto puede generar la aparición de fenotipos novedosos que provocan especiación. Esto sin embargo se puede ver contrarrestado por más desorganización digamos, que sigue provocando la recombinación, así que la pregunta puede ser refraseada como ¿Cómo se genera y sobre todo, se preserva, un cluster de genes beneficiosos, que pueda más tarde provocar especiación, bajo condiciones simpátricas? Para echar luz sobre esta cuestión, en este artículo se analiza un modelo que se hizo para investigar las condiciones básicas de la aparición de divergencia en poblaciones sexuales bajo condiciones simpátricas. Fue implementado en Matlab y considera el crecimiento de individuos con genotipo i de acuerdo a la porción que se dividen de un nicho R en función de su adecuación relativa, que depende de una función que mapea alelos con características del ambiente. Se itera entonces el crecimiento de estas poblaciones de acuerdo a su tasa de nacimiento y de muerte cada paso del tiempo, seguido de la recombinación, que involucra el intercambio de alelos de una forma totalmente al azar (simulando un proceso de extrema recombinación, es decir, extremas condiciones simpátricas). Los resultados indican que la recombinación estimula la temprana aparición de especies pero que también las quita, pues las combinaciones favorables también se desintegran. Las conclusiones amplias del modelo son que la probabilidad de un cambio adaptativo se hacen menores si la combinación buena, por así decirlo, depende de muchos loci coincidir en el mismo individuos, y de que la rapidez con la que los cambios buenos se disuelven en la poza genética depende de la velocidad de la recombinación. En general es un modelo no demasiado complicado pero define las condiciones primarias que se requieren para que haya eventos de especiación simpátrica.
La especiación simpátrica es un tema ampliamente discutido, ¿Cuándo es posible en bacterias?. En este articulo se propone un modelo para entender como una población podría iniciar el proceso de divergencia. Los factores que están involucrados son la selección natural, la frecuencia de la recombinación y el número de loci necesarios para adaptarse.
La recombinación en este caso es una fuerza que puede homogenizar a la población, entonces ¿Cómo es posible que se logre la diferenciación? Si se necesitan muchos cambios para lograr la adaptación, entonces será más probable que surja “la combinación” cuando hay mucha recombinación, el problema siguiente es como se mantiene esta nueva adaptación y no se pierde por la misma fuerza de la recombinación y la respuesta es la selección. Sin embargo cuando el numero de loci o cambios relacionados con la adaptación son mínimos lo que favorecerá la diversificación inicial será que exista poca recombinación sino la probabilidad de perder esa nueva variante por la misma fuerza homogeneizadora será más alta. Así la especiación simpátrica es un balance entre la recombinación, la selección y el numero de cambios necesarios para la adaptación.
Y hemos visto casos concretos donde la diversificación se da por ciertos genes adaptativos (ligado al hábitat) . En el caso de los Vibrios se parte de una población inicial recombinante que se diferencia en dos sub poblaciones entre las que se interrumpe el flujo génico.
En poblaciones simuladas de bacterias se encontró un compromiso entre las etapas tempranas y tardías de la adaptación al nicho. Primero existe una recombinación que favorece la adaptación a los nuevos nichos y posteriormente debe existir barreras al flujo génico para permitir la especiación. Mediante simulaciones sobre el proceso de especiación simpátrica encuentran que una alternativa es reducir el número de loci requeridos para la especiación y otra reducir la recombinación entre especies a lo largo del tiempo. Su modelo utiliza el tamaño poblacional, competencia y recombinación para un número dado de generaciones. Se estiman diferente número de loci adaptativos bajo selección y calculan la probabilidad de los genotipos derivados (adaptados), su tiempo de aparición y el grado de especiación o adaptación (adecuación). Es difícil estudiar en la naturaleza la especiación simpátrica sobretodo en bacterias y este modelo (implementado en el programa symsim) permite evaluar el proceso usando diferentes modelos de selección y coeficientes, aditivos y de un sólo paso. Según los autores su modelo se ajusta más a las etapas tempranas cuando se da la invasión del nicho y se alcanza el genotipo óptimo. Para que culmine la especiación es fundamental que la dinámica evolutiva cambie y las cepas reduzcan su nivel de recombinación, el modelo es muy básico, no incluye barreras al flujo génico pero lleva a una conclusión importante de que la especiación en organismos clonales como las bacterias, y su diversificación ecológica, utiliza pocos genes o loci, hace falta abordar y evaluar estas predicciones con poblaciones reales en el ambiente.
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