Las plantas pueden sentir cuando son heridas
Las plantas tienen respuestas a diferentes tipos de estrés como la herbívora. Se ha sugerido que los mecanismos de respuesta se encuentran mediados por especies reactivas de oxígeno, cambios en la concentración de Ca2+ y señales eléctricas dependientes de receptores tipo glutamato (GRL).
Toyota y colaboradores observaron, por primera vez, cómo plantas de Arabidopsis responden a la herbívora y como la señal se extiende a través de la planta desde el punto donde se produjo la herida. Su pregunta principal fue como los GRLs se desencadenan cuando se produce una herida en la planta y como esto se relaciona con la señalización por Ca2+. Para responder a esto utilizaron plantas de Arabidopsis que expresaban la proteína fluorescente GCaMP3 censora de [Ca2+] y las expusieron a herbivoría o cortes con tijeras. Los resultados revelaron un incremento en [Ca2+] en el lugar afectado y su transmisión a hojas distantes. Este efecto se observó en herbivoría y en el corte con tijeras, lo cual sugiere que las señales químicas de la herbivoría no son necesarias para iniciar la respuesta. Así mismo, la expresión de genes marcadores de defensa se incrementó.
Fig. 1. Wounding triggers long-distance transmission of [Ca2+]cyt increases and systemic defense responses. (A) Caterpillar (dashed outline) feeding (white arrow) caused local [Ca2+]cyt increases (red arrowhead) that propagated toward younger leaves (yellow arrowheads). (B) Cutting leaf 1 (L1, white arrow, 0 s) caused a local [Ca2+]cyt increase (red arrowhead) that propagated toward target distal leaves (yellow arrowheads), e.g., leaf 6 (L6), but not to nontarget leaves such as L5. (C to E)[Ca2+]cyt signature (C), defense gene induction (D), and JA and JA-Ile accumulation (E). N = 10 (C), N =6 (D), and N = 3 (E) separate experiments. Error bars, mean ± SE. *P < 0.05 leaf 6 versus 5. Scale bars, 1 mm(A) or 5 mm(B).
Posteriormente, con la ayuda del promotor SUC2 (exclusivamente activo en el floema) se observó que la transmisión de Ca2+ es a través del floema. Por otro lado, utilizaron la mutante PDLP5 la cual disminuye la conductibilidad de los plasmodesmos y observaron que la expansión de Ca2+ se limitaba únicamente a la zona aledaña.
Por último, los autores investigaron el papel de los GLRs. Usando mutantes en glr3 y glr6 observaron que la propagación de la señal de Ca2+ se reducía. Esta disminución fue restablecida al complementar la mutación. De forma interesante Glr3 se encuentra en el floema mientras que Grl6 en el xilema, lo anterior sugiere que puede haber un acoplamiento químico o eléctrico entre estos tipos de células o que existen dos vías paralelas pero independientes para la señal de la herida en el parénquima de floema y xilema.
La aplicación de glutamato en la planta resulta en el incremento de [Ca2+] y en la inducción de genes de defensa. Para determinar si la concentración de glutamato se incrementa con la producción de heridas en la planta, los autores acoplaron un receptor de glutamato a GFP y observaron que después de producir una herida los niveles de glutamato aumentan.
Los autores concluyen que el glutamato activa los canales iónicos GLR, esto provoca la propagación de la señal de defensa a través de [Ca2+] y desencadena una respuesta contra posibles patógenos.
Fig. 4. Apoplastic Glu triggers systemic [Ca2+]cyt changes and defense responses. (A)Application of 100 mM Glu (white arrow, 0 s) caused transmission of [Ca2+]cyt increases to almost all leaves in wild type but not in the glr3.3 glr3.6 mutants. (B and C)[Ca2+]cyt (B) and defense gene induction (C) in leaf 6 after 100 mM Glu or sorbitol application to leaf 1. (D)[Glu]apo levels using iGluSnFR. Cutting leaf 1 (arrow, 0 s) caused an immediate increase in [Glu]apo at the wound, which gradually spread throughout the leaf. (E) iGluSnFR signals at the cut surface and 1 mm from the wound site (initial changes shown magnified in inset). Error bars, mean ± SE. N > 5 (B), N >4 (C), and N =11(E) separate experiments. Letters a, b denote statistical differences (P < 0.05). Scale bars, 5 mm (A) or 1 mm (D)
https://www.youtube.com/watch?v=LeLSyU_iI9o
Referencia
Toyota, M., Spencer, D., Sawai-Toyota, S., Jiaqi, W., Zhang, T., Koo, A. J.,& Gilroy, S. (2018). Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling. Science, 361(6407), 1112-1115.
