Evolución metabólica y la autoorganización de ecosistemas
Los ecotipos de Prochlorococcus tienen una estructura particular en los océanos: los ecotipos de divergencia reciente adaptados a mucha luz (HL) son abundantes en la superficie, mientras que aquellos más antiguos y adaptados a poca luz (LL) son más abundantes a mayor profundidad. En este trabajo los autores buscan determinar qué fuerzas de selección provocaron esta compartimentalización de nicho en Prochlorococcus y cuáles fueron las consecuencias para el océano como ecosistema. Para esto, se analizaron 56 genomas de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus y se reconstruyó la evolución de su metabolismo central buscando presencia/ausencia de genes. Estos genes se ubicaron en filogenias de Prochlorococcus y Synechococcus para obtener un árbol filometabólico que representa la evolución de estos clados.
Considerando que la superficie de los océanos es oligotrófica y que la cantidad de luz que incide sobre ella es mayor que la cantidad de nutrientes disponibles, es probable que se prefiera seleccionar organismos con capacidades altas de fijar CO2 y que excreten carbono orgánico al medio.
El análisis de los árboles filometabólicos resultantes revela que durante su evolución, Prochlorococcus sufrió remodelaciones en su metabolismo central, particularmente en la ruptura de las rutas de fotorespiración y del ciclo de Krebs, sugiriendo que se excretan al medio intermediarios de estas rutas truncas. Esto concuerda con estudios de laboratorio donde los microorganismos de divergencia reciente son aquellos que más carbono orgánico excretan.
Tomando en cuenta que la expresión de genes varía según el ambiente se evaluó la relación del metabolismo de Prochlorococcus HL con los ciclos de luz y sombra: genes de rutas de excreción tienen mayor expresión al amanecer. La expresión de Plastoquinol Terminal Oxidasa (PTOX, drena poder reductor en la cadena de electrones) es mayor a mediodía, mientras que el importe incrementa al anochecer, cuando el ecosistema regresa una proporción del carbono orgánico a Prochlorococcus.
Varios genes relacionados a la protección y reparación de daño por luz se han añadido a los genomas de los clados HL en un intento por fortalecer la maquinaria celular para permitir mayores flujos de electrones a partir las altas dosis de protones en la superficie. Aunado a esto, la eliminación de poder reductor (consecuencia de la alta incidencia de luz) concuerda con la adquisición de la PTOX.
Durante la evolución de Prochlorococcus hubo un incremento en la eficiencia de su uso de nutrientes: menor inversión del genoma para el metabolismo de N y P, disminución en el uso de aminoácidos con residuos nitrogenados, cambio de membranas con P a S y un menor uso de Fe y maquinaria fotosintética. Todo esto indica un decremento de la concentración mínima de nutrientes limitantes que requiere la célula, es decir, mayor eficiencia. El aumento de flujo de electrones (ve) y la disminución del flujo de nutrientes (vn) puede expresarse como el coeficiente de los flujos de electrones y nutrientes (ve/vn). Las cepas de Prochlorococcus con mayor ve/vn pertenecen a los clados que dominan la superficie, sugiriendo velocidades metabólicas mayores cuando hay menos nutrientes. Aumenta la producción de ATP pero, para mantener un estado estable, también debe incrementar su consumo. La fijación de CO2 consume grandes cantidades de ATP y NAD(P)H, pero se ven limitadas en cuanto al carbono que pueden almacenar y, por esto, excretan carbono orgánico, exactamente como se observa en la evolución de Prochlorococcus.
La estructura de las poblaciones de Prochlorococcus en columnas de agua refleja la evolución secuencial de nuevos ecotipos, cada una con metabolismos más eficientes, disminuyendo su necesidad de nutrientes limitantes y restringiendo a los ecotipos ancestrales a niveles más profundos en la columna de agua. Cualquier innovación en cualquier linaje que incremente el flujo de energía y disminuye las concentraciones de nutrientes obliga al resto de linajes a adaptarse y adoptar innovaciones similares.
Referencia: Braakmana, R., Followsb, M., Chisholm, S. (2017) Metabolic evolution and the self-organization of ecosystems. PNAS. E3091–E3100.
