11 de Febrero: Gini in the bottle
Naeem, S. (2009). Gini in the bottle. Nature, 458(April), 2–3.
An elaborate microcosm study has a message for the wider world: declining distributional equity among species, where the rare become rarer, and the dominant become more dominant, can put ecosystems at risk…
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¿Las funciones del ecosistema se ven afectadas por alteraciones en los patrones de biodiversidad?, es decir, ¿la perdida de especies puede afectar de alguna forma funciones como la respiración y la productividad primaria de un ecosistema?
Hay evidencia de que la diversidad de plantas, animales y microorganismos, afecta las funciones de los ecosistemas tanto marinos como terrestres. Sin embargo esas evidencias han sido obtenidas a partir de relaciones únicamente con la riqueza de especies pero no con la abundancia relativa de cada especie (uniformidad de especies).
Si consideramos que la igualdad entre especies esta sufriendo un decaimiento a nivel global (las especies más raras cada vez son más raras y las más abundantes cada vez más abundantes), entonces cobra importancia preguntarse qué es más probable que afecte las funciones de un ecosistema.
En los experimentos que se han diseñado para abordar esta problemática, no ha resultado fácil manipular la abundancia de especies. Una solución, encontrada por Wittebolle et al. fue usar el coeficiente de Gini (G), que es una métrica de la distribución de la uniformidad de especies. Su método esta basado en la curva de Lorenz que describe la distribución de equidad como una relación entre la proporción acumulada de la riqueza y la proporción acumulada de la abundancia de especies.
Los experimentos de Wittebolle et al. se realizaron con bacterias. En sus resultados encontraron que la abundancia de especies afecta, de la misma forma que la riqueza, la funcionalidad del ecosistema, pero la magnitud del impacto depende de la naturaleza del estrés que el ecosistema este sufriendo y de la característica funcional de la especie dominante!!!!! No fue lo mismo cuando se sometió a estrés por frío que por salinidad al microcosmos de bacterias, ¿por qué?
Al parecer este asunto resulta mucho más complejo de lo que se podría pensar en principio. Algunos autores han sugerido que la riqueza y uniformidad de “características funcionales” son más relevante que la riqueza e igualdad de especies per se. Si consideramos que los ecosistemas son increíblemente complejos en sus relaciones tróficas nos damos cuenta de que hay suficiente investigación futura para modelar y llevar acabo, sobre todo también por el hecho de que los ecosistemas están cambiando en todo el mundo, cada vez hay más especies dominantes, invasivas, etc.
Me gustó el juego de palabras basado en la idea de poder estudiar fenómenos que ocurren a gran escala (el medio ambiente en general o incluso algo más puntual como suelos) en modelos pequeños generando un microcosmos (recreando condiciones en matraces, placas Petri, botellas, etc., como la columna de Winogradsky o comparando el comportamiento de ciertas poblaciones, como las bacterias, para aventurarse a generalizar, hipotéticamente). Y claro, el (coeficiente de) Gini de Corrado Gini, quien propuso este índice o coeficiente como medida de la igualdad. Si bien, este conocimiento se extrapoló de la economía a la ecología para poder tener una medida de la igualdad entre el número de individuos de las especies presentes, estadísticamente da una buena aproximación (de acuerdo al número de muestras que se evalúen, por supuesto).
Me parece muy adecuado considerar que no solamente el que se afecte la riqueza de la biodiversidad (diversidad de especies presentes y por tanto diversidad metabólica) y/o la abundancia de especies afecte el ecosistema, que finalmente el predominio o rareza de algunas especies aproxima a la función y dinámica ante ese ambiente en particular. Entonces, considerar que se afecte la distribución entre el número de individuos de unas u otras especies también tiene también tendrá impacto en la funcionalidad del ecosistema positiva o negativamente (mayor o menor contribución a una ruta metabólica o menor o mayor tolerancia ante algún factor de estrés).
Ahora bien, aunque resulta una buena aproximación para entender que la igualdad o desigualdad del número de individuos entre especies altera la funcionalidad del sistema (sean bacterias o sean organismos superiores) y que el modificar las condiciones del ecosistema (condiciones ambientales) tienen impacto serio en la función de éste, la gran dinámica que existe en la población en un ambiente real (por ej., la sucesión microbiana u otras interacciones) también ayuda a balancear las cosas y mantendrá hasta cierto punto la homeostasis.
El artículo es una opinión de lo que podría pasar en los ecosistemas si las relaciones de dominancia entre las especies cambiasen y acerca de qué es exactamente lo que esto refleja. Me parece acertado, pues actualmente se hipotetiza que la diversidad funcional, más que la diversidad per se, es un mejor indicador de la salud de los ecosistemas, pues refleja directamente su capacidad para ofrecer servicios ecosistémicos (Clavel et al., 2010). De entrada, no debemos pensar que las comunidades sean demasiado equivalentes en los números de diferentes especies que sostienen, pues el patrón normal es muchas especies raras y unas pocas predominantes. Sin embargo, aunque esa proporción seguramente obedece a una relativa dominancia de las especies más adaptadas, no debemos de dejar de asignar un papel a las especies raras (pues la redundancia puede conferir resiliencia ante situaciones inesperadas), y precisamente de lo que habla el artículo es del peligro de subestimar la importancia de la equidad o al menos de unas adecuadas proporciones de diferentes especies para el correcto funcionamiento de los ecosistemas. Se menciona un artículo reciente de Wittebolle et al. como buena evidencia de que la pérdida de funciones afecta a un ecosistema tanto como la pérdida de especies. Respecto a esto, opino que medir la pérdida de especies y la pérdida de especies pero incorporando la información acerca de la función tiene una asimetría fundamental: la pérdida de especies no siempre se podrá ver reflejada en el funcionamiento de los ecosistemas (por la redundancia), pero la pérdida de funciones siempre se vería reflejada en la pérdida de una (al menos) o más especies. Se hace una mención del coeficiente de Gini como una buena medida para medir la proporción de riqueza y dominancia; en este caso me parecería adecuado, así como se hace con las muestras en estudios de ecología de comunidades, que se hicieran sobre las muestras alguna metodología de rarefacción para poder estimar adecuadamente el número de especies que se espera encontrar con cierto número muestreado de individuos y que las curvas de acumulación de riqueza y de abundancia no fueran espurias.
Clavel, J., Julliard, R., Devictor, V. 2010. Worldwide decline of specialist species: toward a global functional homogeneization? Frontiers in Ecology and the environment, 9: 222–228
En este pequeño artículo lo que se discute es cómo se ven afectadas las funciones del ecosistema al disminuir la diversidad. La mayoría de los primeros trabajos realizados para elucidar esta cuestión mostraron que las funciones del ecosistema como la respiración, se veían afectadas al disminuir la diversidad.
De los factores que se encuentran afectando la abundancia de las especies dentro de una comunidad. Ante la ausencia de alguna presión por medio del ambiente, la comunidad en cuestión presentará un número elevado de funciones, el cual se verá disminuido al romper la uniformidad del sistema.
Para ejemplificar esto se toma el experimento realizado por Wittebolle et al. en el cual a través de los niveles de desnitrificación se obtuvo un estimado de la actividad bacteriana en el ecosistema. Lo que pudieron observar fue que al aumentar la entropía en el ecosistema de una manera similar a lo que sucede cuando se reduce la riqueza de especies, pero que además el impacto que tenga va a depender en la naturaleza de la presión que se ejerza sobre el ecosistema así como de las características funcionales de la especie dominante.
Finalmente lo que dicen es que la riqueza y uniformidad a nivel de los “traits” o características va a ser más relevante para el ecosistema que esta riqueza o uniformidad a nivel de especie, esto debido a que estas características pueden estar distribuidas a lo largo de las especies, por lo cual no habría una sola poza.
Las llamadas “funciones de ecosistema” como la respiración y la producción primaria se ven afectadas cuando disminuye la biodiversidad dentro de un ecosistema y esta observación está bien documentada. Sin embargo, todos los estudios en este respecto hasta la fecha se enfocan en la riqueza de especies dentro del ecosistema, siendo que es más bien la abundancia relativa o la igualdad de especies un factor más influyente; de hecho, el estudio más completo hasta la fecha acerca del efecto de la biodiversidad sobre el funcionamiento del ecosistema está basado exclusivamente en dicho factor.
En este tipo de estudios, manipular diversidad es difícil pero manipular igualdad no. Existen varias formas de medir igualdad de especies, una de ellas es el coeficiente de Gini (G). La abundancia relativa de cualquier comunidad puede describirse con G.
Un estudio de Wittebolle et.al con bacterias demostró que disminuir la igualdad afecta el funcionamiento de un ecosistema tanto como lo hace disminuir su biodiversidad, pero la magnitud del impacto depende del tipo de estrés al que se someta al ecosistema y las características de sus especies dominantes. En este estudio es resaltable la diversidad de características de tolerancia de las especies, más que la diversidad de especies como tal.
El mundo actual cambia rápidamente y la biodiversidad se ha visto afectada en términos de perdida. ¿Cómo afecta el hecho de que disminuya la diversidad a los ecosistemas?. Sabemos que los ecosistemas funcionan como una red, muestra de ello es el experimento de Joseph Priestley en 1770 con el que describió el balance entre la putrefacción y la regeneración es decir todo se recicla.
La diversidad se compone de riqueza y abundancia, en este sentido se han hecho muchos experimentos para probar como la disminución de la riqueza podría afectar los ecosistemas, pero casi nadie ha probado el otro componente que es la abundancia y la equitatividad. Por lo que en este articulo se aventuraron a probar estos parámetros, los sujetos experimentales fueron bacterias que crecían en placas, cada una de ellas contenía 18 bacterias desnitrificantes a una densidad 10e7 por mililitro. De modo que la medida de la desnitrificación seria el parámetro para evaluar la función del ecosistema.
Lo que observaron fue que el ecosistema era afectado de manera muy similar a como sucede con los experimentos de riqueza, sin embargo el impacto del estrés era dependiente del tipo de estrés, cuando el ambiente fue muy frio las bacterias no lo hicieron tan bien, y cuando el estrés fue por salinidad el ecosistema funciono ya que había algunas que tenían mayor resistencia al estrés que otras. Por lo que concluyen que gracias a la equitatividad es como el ecosistema pudo continuar. Si se recuerda que la equitatividad es el grado en el que las diferentes especies son similares en cuanto a su abundancia, quiere decir que los ecosistemas mas diversos tienen más capacidad de sobrevivir. Podría ser por que hay más funciones y es más fácil continuar.
Hay otra propuesta que dice que ni la riqueza ni la equitatividad son importantes si no mas bien los caracteres (traits), en otras palabras lo que importa es la función.
Sin embargo, lo que a grandes rasgos se puede concluir es que la resiliencia de los ecosistemas puede verse disminuida si la dominancia sigue progresando, como en el caso de especies introducidas.
El análisis de las comunidades microbianas es muy complicado por la gran diversidad de microorganismos que las conforman y por la gran variedad de procesos que realizan. Una de las alternativas que ha permitido hacer inferencias sobre los procesos y cambios que sufren es el uso de los mesocosmos, con los que ha sido posible estudiarlas en una escala más básica y controlada.
Experimentalmente, se propuso que la disminución de la diversidad de un ecosistema, o riqueza de especies, podría afectar su funcionalidad; sin embargo, relativemente reciente se ha propuesto que es más probable que los cambios en la abundancia de especies afecte dicha funcionalidad.
Con los mesocosmos podría ser más fácil manipularla y analizar los cambios que sufriría la diversidad microbiana en los ecosistemas.
Una nueva propuesta se basa en el uso en una equitatividad distribucional métrica que requiere de una gran número de mesocosmos para analizar los cambios en la abundancia microbiana con la cual se pudo observar que la disminución de la abundancia de microorganismos disminuye la funcionalidad del ecosistema de la misma manera que lo haría la disminución de la riqueza. Sin embargo, la magnitud del impacto que se genera depende del tipo de estrés y de las propiedades o carácteres funcionales de las especies dominantes que les permitiría tolerar dichas condiciones.
A pesar de que este tipo de estudios permiten tener una aproximación de lo que ocurriría en la naturaleza, no pueden tomarse de forma concluyente dado que los procesos que ocurren en la realidad son mucho más complejos. Otra idea asociada a esta propuesta es que la riqueza y abundancia de los caráteres funcionales son mucho más informativos que su análisis a nivel de especies ya que son los que determinan su capacidad de tolerancia a condiciones de estrés.
En 1770 Joseph Priestley empezó la tradición de utilizar organismos en microcosmos para explorar la naturaleza. La vida en la Tierra es mas complicada que los experimentos conducidos por Priestley, conteniendo cientos de millones de especies de plantas, animales y microorganismos. Existe además un balance entre la respiración, descomposición, fotosíntesis, producción primaria y muchas otras funciones del ecosistema llevadas a cabo por especies que reciclan la materia.
A partir de 1990 los ecólogos empezaron a probar experimentalmente si la perdida de biodiversidad, riqueza de especies, podría afectar negativamente las funciones del ecosistema. La mayoría de estos indicaron que las funciones del ecosistema, como la respiración y producción primaria, eran en efecto afectadas negativamente por disminuciones drásticas de la biodiversidad.
Hoy en día estos estudios se han enfocado en los cambios de la riqueza de especies, a pesar del hecho que los cambios en la abundancia relativa, o uniformidad de especies son mas factible que afecten a las funciones. Wittebolle ha reportado lo que es posiblemente los estudios de microcosmos mas elaborados, estos se enfocan únicamente en la uniformidad. Para manipular la uniformidad es necesario variar la equidad de distribución. Utilizaron especies bacterianas dentro de microplacas con 18 especies desnitrificantes (dado a que así provee una medida de funciones del ecosistema). Existen diferentes medidas de uniformidad con diferentes pros y contras, Wittebolle utilizaron el coeficiente de Gini (G), su pro es que esta basado en una representación grafica que describe la equitatividad de distribución como la relación entre la proporción de riqueza de especies y de abundancia. G es simplemente el área que representa una equidad perfecta.
Los autores encontraron que la disminución de uniformidad afecta la funciones del ecosistema de la misma manera que la disminución de riqueza de especies. La magnitud del impacto depende en el tipo de estrés que este afectando al ecosistema y de los rasgos funcionales de las especies dominantes ya que estos rasgos son las propiedades que gobiernan como las especies responden o afectan su ambiente (en este caso salinidad o bajas temperaturas).
Los ecosistemas naturales son típicamente desiguales, pero heterogéneos tanto espacial como temporalmente. Diferentes especies naturalmente tendrán una mayor dominancia en diferentes lugares y en diferentes tiempos, por lo tanto el potencias del valor de las especies raras es dada por alto en estudios donde las condiciones no fluctúan. Además son tróficamente complejos, por tanto en este estudio tampoco se toma en cuenta la competencia de especies como si se hubieran introducido virus.
Se puede concluir que la riqueza e uniformidad de rasgos funcionales tienen una mayor relevancia en las funciones del ecosistema que la riqueza y uniformidad de especies.
Los diferentes ecosistemas del mundo están siendo dominados por uno o varias especies domesticadas o invasoras, parece probable que las funciones y servicios de dichos ecosistemas se están volviendo menos resistentes al estrés.
Gini in the bottle
Esta revisión nos presenta una alternativa de lo que importa en la estabilidad del ecosistema, mostrándonos que muchos trabajos se han enfocado mayormente a la riqueza de especies dejando a un lado la abundancia relativa de estas especies. Cita mucho el trabajo de Lieven Wittebolle y colaboradores, que realizó un estudio en microcosmos donde variaba la abundancia relativa y dejaba la riqueza de especies intacta, los sometió a 2 tipos de estrés y su respuesta en la tasa de nitrificación (semejante a una función del ecosistema), evaluó el impacto de las perturbaciones, mediante la curva de Lorenz y el coeficiente de gini. “la curva de Lorenz representa gráficamente la distribución equitativa relacionada entre la proporción acumulada de riqueza de especies y la proporción acumulada de abundancia de especies, el coeficiente de Ginni evaluaba la desigualdad ambiental”. Dos aspectos resultan de este trabajo la redundancia funcional es elemento clave de este trabajo. Si bien el servicio ecosistemico que brindan las comunidades se ve afectado cuando mueves la abundancia de las especies, si tienes especies que tengan características funcionales que soporten un estrés, mientras más abundante sean estas, más estable es el ecosistema. Pero si hay mucha diversidad de especies y poca abundancia, el ecosistema se vuelve débil ante factores estresantes. A pesar de la sorprendente cantidad de microcosmos utilizados este modelo está alejado de la realidad, pues no hay distribución equitativa en la naturaleza y el ambiente es bastante heterogéneo tanto espacial como temporalmente. Puede presentarse alternación de especies dominantes. Sin embargo es claro el ecosistema se ve afectado ante cambio climático, la baja de diversidad y abundancia de especies y es cada vez menos resiliente. Aunque me deja un poco en duda que no se especificara las condiciones de los mesocosmos en el artículo original, y que sus graficas representaban demasiada incertidumbre en el comportamiento de sus datos. Dejando en duda que tan reales son los resultados tanto en condiciones de laboratorio como en condiciones naturales.
El artículo tiene que ver con la influencia de la biodiversidad sobre la función del ecosistema, lo cual tradicionalmente significa que la abundancia y riqueza de especies influye en cómo funcionan los procesos fundamentales de un ecosistema como la respiración y la producción primaria, es decir la incorporación y reciclamiento de la materia orgánica e inorgánica. En este sentido si disminuye la biodiversidad en general se afectará dramáticamente la función del ecosistema. Se hace referencia al trabajo de Wittebolle y colaboradores en donde se dice que aún más importante que la abundancia o riqueza es la homogeneidad del sistema, es decir la presencia de distintas especies en proporciones semejantes (todos o la gran mayoría de los que son -necesarios- están representados en el sistema) es una característica que protege al ecosistema a mantener sus funciones. Si hay sesgos, por ejemplo que predomine una sola o un conjunto reducido de especies sobre todas las demás, entonces bajo estrés el sistema se verá afectado reduciendo considerablemente sus funciones. Desde esta perspectiva los esfuerzos de conservación y cuidado de los ecosistemas deberá favorecer la homogeneidad de los mismos, más que sólo los valores de riqueza o abundancia. Es decir, lo que importa es un equilibrio en las abundancias relativas. Lo interesante que me parece del trabajo citado es que obtienen conclusiones a partir de estudios experimentales, creando cientos de microambientes con diferentes proporciones de individuos y especies. Y también es importante pensar que este equilibrio tiene mayor relevancia en relación con caracteres particulares de los organismos que tienen una función específica en el ecosistema, como puede ser la nitrificación dentro del ciclo del nitrógeno, en donde obviamente importa la diversidad de organismos que desempeñan (o pueden asumir) dicha función.
Gini en the bottle
En este pequeño artículo, se trata de hacer una revisión sobre las implicaciones que tienen la riqueza y la uniformidad dentro de un ecosistema y nos llevan de la mano con ejemplos y experiementos que se han llevado a cabo para definir esto, tomando en cuenta el balance entre los procesos de putrefacción y regeneración.
En el artículo hacen énfasis en el hecho que cuando hay una igualdad en un ecosistema y este ecosistema no es enfrentado a estrés ambiental, la función del ecosistema puede incrementarse o decrecer, no obstante, cuando el ecosistema es sometido a algún tipo de estrés, normalmente siempre tienden a disminuir.
Este tipo de trabajos son muy importantes, porque demuestran como un ecosistema va perdiendo la capacidad de recuperarse cuando se enfrenta a estrés, dicho de otro modo se vuelve menos reisilente, lo cual es un determinante en la actualidad debido a que la actividad antropomórfica se vuelve un riesgo para los ecosistemas.
A partir de los años 90’s del siglo pasado, el interés de muchos ecólogos se centró en el impacto que la desaparición de especies (la reducción de la riqueza específica) pudiera tener en el ecosistema entero. Los resultados claramente mostraron que las funciones de un ecosistema se ven alteradas si la riqueza específica se reduce. Sin embargo el problema va más allá; se ha comprobado que la similitud de un ecosistema (qué tan equilibrada es la abundancia relativa de las especies) tiene un impacto que puede ser mayor que el de la riqueza en las funciones de un ecosistema. Por ejemplo, si un ecosistema con una equilibrada similitud se convierte en un ecosistema con alta dominancia, la capacidad para realizar sus funciones quedará determinada por el estrés que pueda sufrir y las capacidades intrínsecas de las especies más abundantes. lo cual puede traer como consecuencia una muy baja calidad en su desempeño, impactando su resiliencia.
Control de lectura 5
Gini in the bottle Naeem, S. (2009). Gini in the bottle. Nature, 458(April), 2–3.
“An elaborate microcosm study has a message for the wide world: declining distributional equity amog species, where the rare become rarer, and the dominant become more dominant, can put ecosystems at risk”. Considero que éste el el centro del artículo. Entender las consecuencias de los disturbios en una comunidad o ecosistema ¿de qué manera la alteración en la composición de la comunidad afecta los ciclos biogeoquímicos? Es una pregunta que se empezó a plantear en los 1990s y es relevante hoy en día de cara al cambio climático que vivimos y a la evidente pérdida de especies. Lo que se vio en éste artículo es que la pérdida de equitatividad afecta el funcionamiento del ecosistema así como la pérdida de la riqueza. La conclusión clave del artículo es que al parecer las funciones de los ecosistemas han llegado a ser cada vez menos resilentes al estrés. Si bien todos los ecosistemas son resilentes, en algun momento a pesar de la gran redundancia funcional que poseen, la funcionalidad se va alejando cada vez más de lo que en un inicio era, se pierde la diversidad o se altera su composición y se ve afectada la manera en que funciona y cómo responde a los disturbios.
En esta lectura, además de mencionar el experimento de Wittebolle en donde utilizó bacterias nitrificadoras para entender la importancia de la abundancia relativa de las especies en el ecosistema en relación de cambios estresantes, en mi opinión lo más importante es mencionar lo complejo que es simular al ecosistema, sus funciones, fluctuaciones e interacciones, así como dar a entender los dos enfoques principales sobre lo que es más importante en las funciones de un ecosistema: 1) Riqueza de especies o 2) abundancia relativa de especies.
Según experimentos llevados acabo, ambos factor afectan y llevar a un decline en las funciones del ecosistema. Generalmente se consideraba de mayor importancia a la riqueza de especies, pero ahora se sabe también que las diferentes proporciones entre las especies y los cambios que puedan sufrir estás relaciones pueden llegar a afectar igual o incluso más a dichas funciones. En el experimento realizado por Wittebolle llegaron a esta conclusión, pero además notaron que la magnitud del impacto depende del tipo de estrés que afecte al ecosistema y las características funcionales de las especies dominantes que las hacen resistentes a ese estrés o no.
Por otro lado y también muy relevante es la idea de que lo que es realmente importante es la riqueza y abundancias de funciones y no tanto en sí la riqueza y abundancia de especies. Lo que nos dice que no importa quién haga la función, si no que se lleve a cabo dicha función para mantener así la estructura y dinámica de los ecosistemas.
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