Parallel Evolutionary Dynamics of Adaptive Diversification in Escherichia coli
Herron MD, Doebeli M (2013) Parallel Evolutionary Dynamics of Adaptive Diversification in Escherichia coli. PLoS Biol 11(2): e1001490. doi:10.1371/journal.pbio.1001490
Abstract
The causes and mechanisms of evolutionary diversification are central issues in biology. Geographic isolation is the traditional explanation for diversification, but recent theoretical and empirical studies have shown that frequency-dependent selection can drive diversification without isolation and that adaptive diversification occurring in sympatry may be an important source of biological diversity. However, there are no empirical examples in which sympatric lineage splits have been understood at the genetic level, and it is unknown how predictable this process is—that is, whether similar ecological settings lead to parallel evolutionary dynamics of diversification. We documented the genetic basis and the evolutionary dynamics of adaptive diversification in three replicate evolution experiments, in which competition for two carbon sources caused initially isogenic populations of the bacterium Escherichia coli to diversify into two coexisting ecotypes representing different physiological adaptations in the central carbohydrate metabolism. Whole-genome sequencing of clones of each ecotype from different populations revealed many parallel and some unique genetic changes underlying the derived phenotypes, including changes to the same genes and sometimes to the same nucleotide. Timelines of allele frequencies extracted from the frozen “fossil” record of the three evolving populations suggest parallel evolutionary dynamics driven at least in part by a co-evolutionary process in which mutations causing one type of physiology changed the ecological environment, allowing the invasion of mutations causing an alternate physiology. This process closely corresponds to the evolutionary dynamics seen in mathematical models of adaptive diversification due to frequency-dependent ecological interactions. The parallel genetic changes underlying similar phenotypes in independently evolved lineages provide empirical evidence of adaptive diversification as a predictable evolutionary process.
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Parallel Evolutionary Dynamics of Adaptive Diversification in Escherichia coli
En este artículo también tratan de proponer los modelos que hace que una población microbiana diversifica de un linaje ancestral. El primer modelo muestra diversificación simpátrica que ocurre debido a la selección dependiente-frecuencia, bajo amplias condiciones, el proceso es llamado también diversificación adaptativa. El segundo modelo sugiere que la diversificación podría ocurrir en simpatría en una escala de tiempo de cientos de generaciones. En este trabajo tratan de comprobar si experimentalmente pueden corroborar la diversificación adaptativa; en una mezcla de poblaciones de Escherichia coli encontraron que un genotipo podía evolucionar repetidamente en dos distintos fenotipos metabólicos, estos dos fenotipos reflejan “trade off” en el metabolismo de carbohidratos. SS son cepas que crecían más rápido que las cepas FS cuando la glucosa era abundante pero eran incapaces de metabolizar acetato. Las FS continúan con un rápido crecimiento en acetato cuando la glucosa es nula. El hecho de corroborar esto en replicas independientes, da soporte a la convergencia a nivel fenotípico, sugiriendo un proceso adaptativo. Que a partir de adaptaciones paralelas lleven a fijarse paisajes adaptativos, asi que el resultado de la evolución es paralelo así como también podría serlo la dinámica evolutiva. La secuenciación de los clones SS y FS mostraron similares cambios génicos.
SS tenía mutaciones en genes de spoT, deleciones en los operones de la ribosa y también nadR. Sin embargo ninguna de las mutaciones fueron fijadas, y en ningún caso las mutaciones fueron compartidas entre SS y FS, indicando que evolucionan independientemente a partir de la cepa ancestral. Las clonas FS representa una nueva estrategia metabolica mientras que el tipo SS se permanece mas a la cepa ancestral. Las líneas del tiempo de las invasiones alélicas sugieren que cada ecotipo afecta la evolución de otros alterando las oportunidades ecológicas disponibles. La coexistencia de largos periodos de tiempo entre FS y SS, es debido a interacciones frecuesodependientes. Mutaciones de ackA y pta llegan a catalizar subsecuentes reacciones en la ruta de utilizar acetato. La presencia de mutaciones en el gen nadR en las cepas SS y su ausencia en FS, muestran que son mutaciones adaptativas únicamente de SS. Los patrones de invasión génica revelan fuertemente que hay similares dinámicas de evolución, este mecanismo puede ser explicado por construcción de nichos reciprocos, donde cambios metabólicos en una subpoblación crean nuevos nichos que otra subpoblación evoluciona para llenarlo
Ya estoy enredado con el orden de los artículos y qué día toca cada uno. En particular este trabajo ya se revisó en clase pero puedo decir que es muy interesante el enfoque para investigar la evolución y cómo se da la diversificación de las clonas de Escherichia coli. Lo que hacen es buscar las mutaciones responsables de la Ya estoy enredado con el orden de los artículos y qué día toca cada uno. En particular este trabajo ya se revisó en clase pero puedo decir que es muy interesante el enfoque para investigar la evolución y cómo se da la diversificación de las clonas de Escherichia coli. Lo que hacen es buscar las mutaciones responsables de la diversificación adaptativa apoyándose en la secuenciación de los genomas a distintos tiempos a lo largo de 1000 generaciones que lleva el experimento evolutivo. El tema a tratar es la diversificación simpátrica y existen modelos teóricos y datos experimentales que apoyan su existencia y viabilidad. En particular el modelo se explica por la existencia de selección dependiente de frecuencia lo que significa que el paisaje adaptativo de la especie es cambiante, es decir al surgir dentro de la población una variante que saca ventaja del medio trae consigo su expansión y la concomitante modificación paulatina de las condiciones ambientales (situación que bien puede equipararse con las interacciones en la ecología de comunidades, aunque aquí hablamos de una sola cepa que diverge de forma adaptativa) en este caso al consumir la glucosa, que exige luego cambiar a un metabolismo de acetato el cual aumenta su concentración como producto de la misma degradación de glucosa. Las bacterias (clona o población original) ahora se enfrentan a adaptar su metabolismo a un ambiente más diverso (aumenta la diversidad genética de la población, volviéndose más compleja) y por lo tanto se favorecen aquellas capaces de cambiar su metabolismo más eficientemente (clonas FS). En este proceso se investiga qué mutaciones son responsables y el orden en que aparecieron, se ven los cambios en las frecuencias de los mutantes en relación con su expansión, fijación o competencia dentro del mismo experimento. Una observación interesante es que se da un crecimiento rápido de la población adaptada a la glucosa (SS) pero luego baja su frecuencia y se mantiene un equilibrio entre las poblaciones con distintas mutaciones y todo en respuesta a una selección dependiente de la frecuencia, así como un poco también del contexto histórico de las mutaciones o alelos iniciales. También es interesante que se converge a las mismas mutaciones o al menos a aquellas que siendo diferentes en su naturaleza (por deleción, inserción, sustitución, modificación directa o regulatoria, etc.) afectan a los mismos genes clave en el metabolismo energético. Este tipo de mutaciones son evidencia de una dinámica paralela de adaptación que dirige de algún modo las adaptaciones hacia la resolución de un mismo problema a partir de caminos diferentes, pero no olvidemos que el origen del experimento es un mismo contexto genético, histórico, ya que es una misma clona la que inicia el experimento. Es probable que la convergencia o paralelismo evolutivo sea más fuerte dado una divergencia clonal en su origen y poco tiempo evolutivo.diversificación adaptativa apoyándose en la secuenciación de los genomas a distintos tiempos a lo largo de 1000 generaciones que lleva el experimento evolutivo. El tema a tratar es la diversificación simpátrica y existen modelos teóricos y datos experimentales que apoyan su existencia y viabilidad. En particular el modelo se explica por la existencia de selección dependiente de frecuencia lo que significa que el paisaje adaptativo de la especie es cambiante, es decir al surgir dentro de la población una variante que saca ventaja del medio trae consigo su expansión y la concomitante modificación paulatina de las condiciones ambientales (situación que bien puede equipararse con las interacciones en la ecología de comunidades, aunque aquí hablamos de una sola cepa que diverge de forma adaptativa) en este caso al consumir la glucosa, que exige luego cambiar a un metabolismo de acetato el cual aumenta su concentración como producto de la misma degradación de glucosa. Las bacterias (clona o población original) ahora se enfrentan a adaptar su metabolismo a un ambiente más diverso (aumenta la diversidad genética de la población, volviéndose más compleja) y por lo tanto se favorecen aquellas capaces de cambiar su metabolismo más eficientemente (clonas FS). En este proceso se investiga qué mutaciones son responsables y el orden en que aparecieron, se ven los cambios en las frecuencias de los mutantes en relación con su expansión, fijación o competencia dentro del mismo experimento. Una observación interesante es que se da un crecimiento rápido de la población adaptada a la glucosa (SS) pero luego baja su frecuencia y se mantiene un equilibrio entre las poblaciones con distintas mutaciones y todo en respuesta a una selección dependiente de la frecuencia, así como un poco también del contexto histórico de las mutaciones o alelos iniciales. También es interesante que se converge a las mismas mutaciones o al menos a aquellas que siendo diferentes en su naturaleza (por deleción, inserción, sustitución, modificación directa o regulatoria, etc.) afectan a los mismos genes clave en el metabolismo energético. Este tipo de mutaciones son evidencia de una dinámica paralela de adaptación que dirige de algún modo las adaptaciones hacia la resolución de un mismo problema a partir de caminos diferentes, pero no olvidemos que el origen del experimento es un mismo contexto genético, histórico, ya que es una misma clona la que inicia el experimento. Es probable que la convergencia o paralelismo evolutivo sea más fuerte dado una divergencia clonal en su origen.
Ya estoy enredado con el orden de los artículos y qué día toca cada uno. En particular este trabajo ya se revisó en clase pero puedo decir que es muy interesante el enfoque para investigar la evolución y cómo se da la diversificación de las clonas de Escherichia coli. Lo que hacen es buscar las mutaciones responsables de la diversificación adaptativa apoyándose en la secuenciación de los genomas a distintos tiempos a lo largo de 1000 generaciones que lleva el experimento evolutivo. El tema a tratar es la diversificación simpátrica y existen modelos teóricos y datos experimentales que apoyan su existencia y viabilidad. En particular el modelo se explica por la existencia de selección dependiente de frecuencia lo que significa que el paisaje adaptativo de la especie es cambiante, es decir al surgir dentro de la población una variante que saca ventaja del medio trae consigo su expansión y la concomitante modificación paulatina de las condiciones ambientales (situación que bien puede equipararse con las interacciones en la ecología de comunidades, aunque aquí hablamos de una sola cepa que diverge de forma adaptativa) en este caso al consumir la glucosa, que exige luego cambiar a un metabolismo de acetato el cual aumenta su concentración como producto de la misma degradación de glucosa. Las bacterias (clona o población original) ahora se enfrentan a adaptar su metabolismo a un ambiente más diverso (aumenta la diversidad genética de la población, volviéndose más compleja) y por lo tanto se favorecen aquellas capaces de cambiar su metabolismo más eficientemente (clonas FS). En este proceso se investiga qué mutaciones son responsables y el orden en que aparecieron, se ven los cambios en las frecuencias de los mutantes en relación con su expansión, fijación o competencia dentro del mismo experimento. Una observación interesante es que se da un crecimiento rápido de la población adaptada a la glucosa (SS) pero luego baja su frecuencia y se mantiene un equilibrio entre las poblaciones con distintas mutaciones y todo en respuesta a una selección dependiente de la frecuencia, así como un poco también del contexto histórico de las mutaciones o alelos iniciales. También es interesante que se converge a las mismas mutaciones o al menos a aquellas que siendo diferentes en su naturaleza (por deleción, inserción, sustitución, modificación directa o regulatoria, etc.) afectan a los mismos genes clave en el metabolismo energético. Este tipo de mutaciones son evidencia de una dinámica paralela de adaptación que dirige de algún modo las adaptaciones hacia la resolución de un mismo problema a partir de caminos diferentes, pero no olvidemos que el origen del experimento es un mismo contexto genético, histórico, ya que es una misma clona la que inicia el experimento. Es probable que la convergencia o paralelismo evolutivo sea más fuerte dado una divergencia clonal en su origen y poco tiempo evolutivo.
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Parallel evolutionary dynamics of adaptative diversification in Escherichia coli Herron et al. (2013). Parallel evolutionary dynamics of adaptative diversification in Escherichia coli. Plus Biology 11(2) 1-11.
Uno de los temas centrales en ecología es el estudio de la diversificación evolutiva. Una de las maneras tradicionales de explicar la diversidad es por aislamiento geográfico, sin embargo, en la selección dependiente de frecuencia no se necesita que haya como tal barreras geográficas, y la diversificación adaptativa ocurre en simpatria. Para entender cómo es que estos mecanismos operan en las bacterias es mediante estudios de evolución experimental apoyados de las técnicas nuevas de secuenciación y análisis. Las bacterias tienen la ventaja de que se reproducen en general muy rápido, siendo el tiempo generacional muy corto y, por lo tanto, “perceptible a nuestros ojos”. En estos experimentos podemos manejar a antojo variables que nos pueda estar dando una idea como es que las bacterias se van diferenciando ecológicamente. Además es posible detectarse mutaciones y cambios en el arreglo de los cromosomas y el tiempo que tardan en aparecer estos cambios.
¿Qué procesos pueden ocasionar divergencia? El más común es el aislamiento geográfico seguido por la divergencia adaptativa (especiación simpátrica) que puede ser dependiente de la frecuencia. En este articulo se utilizaron aislados de Escherichia coli para probar el segundo punto ya que se había observado que bajo ciertas condiciones de glucosa con el paso del tiempo (1000 generaciones) se generaba otro fenotipo capaz de metabolizar acetato (producto de la degradación de la glucosa) por lo que se corrió un experimento con tres poblaciones donde se secuenciaron genomas completos para entender las causas de la diversificación. Observaron mutaciones únicas en cada una de las poblaciones sin embargo hay una población que permanece muy similar a la ancestral y otra que cambia en su metabolismo. Lo que muestra que tanto la ecología como la evolución son procesos dinámicos donde las interacciones son importantes pues en este caso determina el “destino” evolutivo de ciertos aislados y a su vez se va dictando un orden ecológico.
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