A species concept for bacteria based on adaptive divergence.
Trends Microbiol. 2011 Jan;19(1):1-7. doi: 10.1016/j.tim.2010.10.003. Epub 2010 Nov 9.
Abstract
Bacterial strains are currently grouped into species based on overall genomic similarity and sharing of phenotypes deemed ecologically important. Many believe this polyphasic taxonomy is in need of revision because it lacks grounding in evolutionary theory, and boundaries between species are arbitrary. Recent taxonomy efforts using multilocus sequence typing (MLST) data are based on the identification of distinct phylogenetic clusters. However, these approaches face the problem of deciding the phylogenetic level at which clusters are representative of evolutionary or taxonomically distinct units. In this review, I propose classifying two phylogenetic clusters as separate species only when they have statistically significantly diverged as a result of adaptive evolution. More than a method for classification, the concept of adaptive divergence can be used in a ‘reverse ecology’ approach to identify lineages that are in the process of speciation or genes involved in initial adaptive divergence.
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A species concept for bacteria based on adaptive divergence
El poder tomar en cuenta diversos estudios para abordar el concepto de especie en bacterias, basándose en métodos que no sean tan fenéticos como lo son los criterios de corte de DDH o 16S rRNA, pues son limites muy arbitrarios. Ha llevado a proponer un concepto de especie basándose en la divergencia adaptativa. El modelo de ecotipo estable, se basa en que una población clonal es capaz de diversificarse dentro del cluster, mediante mutaciones neutras y deriva génica. Sin embargo una selección barrido con acción constante podría regresar esta divergencia de nuevo a una población clonal. Así cada agrupamiento de secuencia, mediante la propia selección podría divergir uno de la otra mediante fijación de mutaciones adaptativas. Por lo tanto diferentes secuencias de clusters reflejan distintas adaptaciones ecológicas (unidades fundamentales de biodiversidad). Un análisis para evaluar si un “cluster” puede clasificarse como una especie separada es la aplicación de la prueba McDonnald-Kreitman, que parte del supuesto que dos agrupamientos de secuencias han divergido como resultado de recurrente selección periódica o, alternativamente por acumulación al azar de mutaciones neutrales (deriva génica). Este análisis solo toma en cuenta especies diferentes cuando la divergencia se da por selección positiva, reconoce sustituciones sinónimas y no sinónimas mediante la tasa de NI (índice de neutralidad), saca la proporción de cada sustitución por cluster entre las proporciones de sustitución de otro cluster. Si NI es 1 la divergencia es neutra, en cambio si es menor a 1 hay diferencias fijadas mediante sustituciones no sinónimas, siendo mayores a las esperadas asumiendo selección positiva. Y lo contrario si presenta un valor mayor a 1, las sustituciones no sinónimas son menores y hay selección negativa. La secuencia de cluster que no eran muy distintas, predominaba la divergencia por deriva génica. Este análisis lo llevan a cabo en secuencias multilocus (MLST) de genes housekeeping, como una aproximación al genoma núcleo. Utilizan de ejemplo a B. cereus y B.thurgensis que a partir de la definición de especies por divergencia adaptativa no son especies diferentes, a pesar que actualmente se cree que si lo son. Las diferentes mutaciones adaptativas son resultado de especialización al nicho. La especiación es el resultado de la evolución, en bacterias hay dos claves importantes para ello, la biogeografía y recombinación. La primera de ellas, si hablamos que la deriva génica es una fuerza principal, las poblaciones deben estar aisladas geográficamente y la migración es limitada como el ejemplo de Sulfubus. La recombinación de homólogos ocurre con frecuencia en algunas bacterias, funcionando como barrera para la divergencia génica, pues homogeniza a las poblaciones. Sin embargo, esta disminuye potencialmente cuando se divergen las poblaciones. Es probable que las bacterias tengan un tipo de especiación simpátrica. Pero podría esperarse que la especiación sea más fácil en taxones que evolucionaron primariamente de cepas clonales. La especiación adaptativa podría ocurrir con más frecuencia en bacterias que re recombinan en altas tasas, a lo que lo harían por divergencia génica. Esta propuesta de concepto de especie se basa en la teoría evolutiva por lo que hace que sea un criterio no arbitrario, está basado en el modelo de ecotipo estable, que puede ser adaptado a MLST, siendo esto un modelo que explica más como divergen las especies bacterianas que una clasificación.
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A species concept for bacteria based on adaptative divergence Vos Michael.(2010). A species concept for bacteria based on adaptative divergence. Trends in microbiology 30(10). 1-7.
En biología uno de los temas centrales es la definición de especies como entidades biológicas. Hay una amplia variedad de conceptos de especie que parecen ser no universales para todos los seres vivos. Cada concepto se ajusta a las necesidades del grupo taxonómico bajo estudio. Uno de las estrategias para definir especies es el caracterizar el total de los atributos de los organismos, pero ¿qué pasa con organismos tan simples como las bacterias (morfológicamente hablando) cuyas características celulares y coloniales en medios de cultivo son tan repetitivas? Uno de los enfoques utilizados hacia el establecimiento de los límites que definan a una especie procarionte como una unidad discreta es por el porcentaje de hibridación DNA-DNA (DDH por sus siglas en inglés) que se ha visto que en la mayoría de los casos corresponde con un porcentaje de similitud de secuencias del gen de 16S rRNA. Estos “Golden Standards” son 70% de DDH y 97% de similitud de secuencia de 16S, además se toman en cuenta los caracteres bioquímicos, morfológicos y fisiológicos. Como todo ser vivo, las bacterias divergen para formar grupos de clonas distintos que darán origen a nuevas especies, sea por procesos neutros o por selección según el modelo de Cohan y colaboradores. Hay métodos como la prueba de McDonald-Kreitman (MK) para determinar en un par de secuencias qué proceso es el que está actuando en la divergencia de dichas secuencias. Hay mutaciones adaptativas que han ayudado a las diferentes clonas a adaptarse a determinados ambientes y representan ventajas selectivas para estos organismos, sin embargo dichas mutaciones son generadas por procesos neutros aleatorios. La recombinación homóloga ocurre con cierta frecuencia en las bacterias impidiendo la divergencia adaptativa al homogenizar los linajes resultantes que se habían adaptado a los nichos. Esto nos lleva a pensar y replantearnos si de verdad las bacterias tienen potencialmente la capacidad de vivir en todos lados tal y como lo dice la hipótesis de Baas Becking “Everything is everywhere, but the enviroment selects”. Hace falta mucho campo por explorar hacia el establecimiento de una definición de especie en procariontes.
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