Posgrado: Lecturas Jueves 27 de marzo
Tienen que leer los de mitocondrias y hacer un sólo ensayo de los dos artículos.
Complete Mitochondrial Genomes of
Ancient Canids Suggest a European
Origin of Domestic Dogs
O. Thalmann,1* B. Shapiro,2 P. Cui,3 V. J. Schuenemann,4 S. K. Sawyer,3 D. L. Greenfield,5
M. B. Germonpré,6 M. V. Sablin,7 F. López-Giráldez,8 X. Domingo-Roura,9† H. Napierala,10
H-P. Uerpmann,4 D. M. Loponte,11 A. A. Acosta,11 L. Giemsch,12,13 R. W. Schmitz,12
B. Worthington,14 J. E. Buikstra,15 A. Druzhkova,16 A. S. Graphodatsky,16 N. D. Ovodov,17
N. Wahlberg,1 A. H. Freedman,5 R. M. Schweizer,5 K.-P. Koepfli,18 J. A. Leonard,19 M. Meyer,3
J. Krause,4 S. Pääbo,3 R. E. Green,20 R. K. Wayne5*
2013
y
Horizontal Transfer of Entire Genomes
via Mitochondrial Fusion in the
Angiosperm Amborella
Danny W. Rice,1 Andrew J. Alverson,1* Aaron O. Richardson,1 Gregory J. Young,1†
M. Virginia Sanchez-Puerta,1‡ Jérôme Munzinger,2§ Kerrie Barry,3 Jeffrey L. Boore,3|| Yan Zhang,4 Claude W. dePamphilis,4 Eric B. Knox,1 Jeffrey D. Palmer1¶
2013
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El artículo de Amborella me pareció un ejemplo muy bonito de quimerismo y del papel preponderante de la transferencia horizontal en la evolución de los genomas.
Sin embargo, hay algunas propuestas de captura de genes o genomas mitocondriales que no me parece que estén indiscutiblemente apoyadas por la evidencia que presentan. En particular este es el caso de las regiones supuestamente provenientes de otras angioespermas. En primer lugar los valores de soporte de sus análisis filogenéticos son bajos en algunos casos, por lo cual las afinidades filogenéticas de las «regiones capturadas» pueden ser un artefacto del método. El que algunas regiones tengan mayores tasas de sustitución tampoco me parece definitivo, aún más siendo que aparentemente el genoma mitocondrial en angiospermas es muy propenso a recombinación favoreciendo cierta independencia entre genes. Finalmente que la identidad de ciertos genes mitocondriales de Amborella con genes de otras angiospermas sea alta puede deberse a que las tasas de sustitución en el genoma mitocondrial de angiospermas, quizás sólo disparándose en algunas regiones génicas y taxa. Aún así no se puede negar el gran quimerismo del genoma mitocondrial de Amborella, que al ser en su mayoría neutral ofrece una oportunidad interesante para estudiar la evolución neutral de los genomas.
En el caso del artículo de los perros lo más notable me parece como se las arreglaron para obtener DNA tan en buenas condiciones de restos antiguos. Dejando de lado ese aspecto, me parece que si bien su evidencia del origen europeo de los perros no es conclusiva es, sin embargo, buena. La inclusión tanto de lobos, cánidos antiguos y diversidad de razas de perros es asombrosa. Como ellos mismos mencionan la inclusión de muestras antiguas del Oriente Medio sería determinante para poner fin a la discusión, ya que no se sabe que tanto hayan divergido las muestras actuales de perros y lobos de Oriente con respecto a la condición ancestral. Adicionalmente sería importante la inclusión de loci nucleares para tener un avisión más completa del fenómeno.
Las inferencias sobre el origen de los perros están confundidas por la enorme historia de cruzas entre razas de perros con lobos, migraciones y una enorme distribución. Una de las propuestas de centro de origen de los perros es el medio este y el este de Asia. No obstante, los fósiles más antiguos de posibles perros se encuentran en Europa occidental y Siberia con fechas que van de 15000 a 30000 años. En el estudio de Thalmann y colaboradores (2013) logran secuenciar genomas mitocondriales en fragmentos o completos de 18 canidos prehistóricos y 20 lobos modernos de origen Euroasiático o Americano. Estos genomas los compararon con genomas previamente secuenciados de otras razas de perros como Basenji y Dingo así como de coyotes. Al generar los árboles para la inferencia filogenética con las aproximaciones de máxima verosimilitud, bayesiana, y coalescente, encontraron que los perros y los lobos no muestran monófila recíproca. Además, un clado es el que agrupa al 64% de las secuencias de los perros. El conjunto de los clados A, C y D son el grupo hermano de uno o más cánidos ancestrales de Europa. También, con los análisis infieren que los perros americanos precolombinos comparten ancestría con los perros modernos, y están en el clado que se relaciona con las secuencias de lobos de Suiza. Debido a lo anterior, los autores sugieren que el centro de origen es Europa, en ligar del Medio oriente o el este de Asia. Para esto, indican que ninguno de las secuencias de lobo moderno de Asia muestran una afinidad cercana con los clados modernos de perros. Asimismo, en un análisis de inferencia bayesiana sobre las trayectorias demográficas, encuentran que hace desde el origen de del ancestro más reciente hasta hace aproximadamente 5000 años hubo un aumento en el tamaño poblacional seguido de un decremento en su población y, posteriormente, un aumento abrupto de la demografía que coincide con la emergencia de culturas agrarias. Una de las debilidades del trabajo que los autores mencionan es que los genomas mitocondriales sufren de sorteo incompleto de linajes lo que puede ser una variable confesora, y también la carencia de especímenes de China y Medio Oriente para sus análisis filogenéticos.
Amborella trichopoda, es una planta que es endémica de la selva de Nueva Caledonia. Además, es probable que sea un grupo hermano de las demás angiospermas ya que su tiempo de divergencia está estimado cerca de 20 millones de años. Los autores detectaron en el genoma mitocondrial de esta planta que está conformado por cinco cromosomas autónomos de diferentes longitudes. Estos genomas, también son diferentes en su composición de secuencias distintas. Estas secuencias provienen de musgos, angiospermas, y algas verdes. Para los genomas de musgo, los autores infieren que capturaron un genoma entero ya que la arquitectura de éste es filogenéticamente similar dos géneros de musgo (Physcomitrella y Anomodon). De manera similar, los fragmentos de genoma provenientes de las algas verdes pueden provenir de un sólo evento de recombinación de genomas completos de dos algas de orígenes filogenéticos distintos. Los fragmentos de genoma que son similares a las demás angiospermas ancestrales están completos o divididos en el genoma de las mitocondrias de Amborella. Particularmente, regiones de plantas como Fagales, Oxalidales, o Santanales son las más comunes. Es probable que estos fragmentos hayan sido transferidos reiterativamente a través de distintas plantas, siendo las más probables las parásitas, ya que sus mitocondria son muy activas al momento de generar transferencia horizontal de genes. Además, encontraron una evidente cantidad de pseudogenes que han sobrevivido únicamente por probabilidad. Para explicar la enorme cantidad e transferencia horizontal de las mitocondrias de angiospermas en comparación de los cloroplastos, los autores sugieren dos mecanismos: El primero es que las mitocondrias son fácilmente transformables mientras que los plástidos no, y que las mitocondrias de plantas regularmente tienen fusión in vivo. El mecanismo que proponen los autores para explicar la transferencia en Amborella, implica que no existe un vector que trasfiera los genomas (como un virus u otra bacteria) sino que al crecer en estrecho contacto con otros ejemplares vegetales, es lastimada y como respuesta fisiológica produce «chupones» (suckers) que, al ser heridas también células extrañas, incorporan al meristemo nuevo las células de Amborella reparadas y que han capturado mitocondrias extranjeras, por lo que es cuando existe la fusión de mitocondrias.
El procesamiento energético de la mitocondria ejerce el mecanismo que dirige el metabolismo celular de los eucariontes. La importancia evolutiva de la mitocondria, desde su origen ha desencadenado hipótesis importantes para el intercambio, recombinación y organización de los genomas.
Con las aplicaciones modernas de secuenciación, se han desarrollado novedosos trabajos de evolución comparativa y filogenómica para tratar de entender como se ha transformado y como ha sido el intercambio de material genético entre los genomas del núcleo y la mitocondria, y entre grupos filogenéticos. En los trabajos de Thalman 2013 y Rice 2013 se plantean como han sido las relaciones filogenéticas y las tasas de cambio para del mtDNA, las tasas de cambio y el intercambio entre distintos grupos filogenéticos formando nuevos planteamientos para resolver orígenes de grupos, que platean cuestionamientos a la transferencia y ancestría.
La mitocondria ha pasado por procesos evolutivos, y el intercambio de genes y las diferencias entre rearreglos son buenos indicadores para estudios filogeográficos e inferencias filogenéticas de grupos, sin embargo, teniendo como base a estos trabajos podemos detectar dinámicas muy complejas que llevan a conclusiones sobre un origen multiple de la mitocondria y una plasticidad muy grande en la retención de genes y la diversificación entre ordenes filogenéticos.
Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs (Thalmann et al. 2013)
Durante mucho tiempo ha existido un debate para determinar cuáles son los orígenes geográficos y temporales de los perros, así como su proceso de domesticación, que implica un proceso de selección propiciado por el hombre, con un largo historial de mezclas genéticas. Cabe mencionar que muchos de los argumentos están basados en los fenotipos, particularmente la forma de los cráneos de perros ancestrales y lobos. Originalmente se consideraba al este de Asia y Europa de este como centros de origen, basados principalmente en la datación de fósiles.
Se analizaron con diferentes plataformas y metodologías, sobre todo para los fósiles, los genomas mitocondriales de 18 cánidos prehistóricos, 20 lobos modernos y más de 100 genomas ya publicados de lobos, perros y coyotes de Eurasia y el Nuevo Mundo para generar un grupo robusto. Los genomas de todos los perros modernos se encuentran estrechamente relacionados a los cánidos de Europa. Se menciona que aparecen indicios de domesticación de la domesticación hace 18.800 a 32.000 años. Se encontró evidencia de eventos fallidos o paralelos de domesticación pero sin relación aparente con los perros modernos.
Estos resultados implican que los perros domésticos son la culminación de un proceso que inició con los cazadores-recolectores europeos en el último máximo glacial y los cánidos con quienes interactuaban y que se vio beneficiada con la aparición de la agricultura. Los datos genéticos sugieren un proceso de domesticación en Asia oriental comenzando hace 15.000 años, fecha que se considera el punto de divergencia con los lobos modernos. Mientras que los fósiles más antiguos similares a perros que se encuentra en Europa y Siberia y fueron fechados en 30.000 años.
Los orígenes del perro doméstico siguen siendo controvertidos, pues consideraron que existe poco aporte no europeo, dejando de lado fósiles del norte de Europa y es posible que una mayor muestra de ancestros fósiles de diferentes regiones pudiera dar mayor fuerza a sus conclusiones.
Horizontal Transfer of Entire Genomes via Mitochondrial Fusion in the Angiosperm Amborella Rice et al. 2013
Este artículo describe las implicaciones de la transferencia masiva, los posibles mecanismos y las consecuencias de transferencia horizontal de genes (HGT) mitocondrial entre Amborella y diferentes especies alejadas filogenéticamente, así como la evidencia encontrada de HGT en cloroplasto. La HGT ha jugado un papel importante en la evolución bacteriana donde es bastante común, sin embargo, la prevalencia y la importancia de la HGT en la evolución de angiospermas siguen sin aclararse. Estudios recientes indican que los genomas mitocondriales de algunas plantas tienen una inusual actividad de HGT en relación con el resto de orgánulos y nuclear genomas de eucariotas multicelulares. Aunque se conoce poco acerca de los mecanismos de la HGT en plantas, varios estudios han implicado plantas parásitas como los donantes y receptores de los genes mitocondriales, aunque se considera que estos genes foráneos provienen de múltiples donantes, principalmente angiospermas, briofitas y algas verdes.
El trabajo nos describe como La mitocondria de Amborella que tiene un inusual tamaño, contiene cuatro regiones, de ADN, adquiridos de musgos, tres copias de algas verdes derivados de cada proteína y el gen de ARNr que se encuentran comúnmente en algas verdes. Asimismo contiene 150 copias similares a angiospermas (completo o parcial) de 49 proteínas y genes de ARNr probablemente presentes en el genoma mitocondrial de angiospermas ancestrales.
Dada la generalmente baja tasa de evolución de secuencias de genes mitocondriales de plantas Es difícil determinar si la presencia de distante HGT refleja una realidad biológica, o se trata de un sesgo en la capacidad de detectar HGT con confianza, sin embargo dado que los ADNmt en Amborella fueron trasladados entre especies alejadas filogenéticamente de una familia de plantas, las secuencias de genes pueden ser lo suficientemente divergentes para proporcionar evidencia convincente de tales HGT. Ahora que está claro que las transferencias de genes en mitocondrias de plantas se dan con relativa frecuencia, la precaución es necesaria cuando se interpretan filogenias a partir de uno o incluso unos pocos genes mitocondriales, ya que no siempre son representativas, aunque en este estudio si se han utilizado secuencias del cloroplasto, algo que parecía esencialmente inmune a HGT.
Algo sobresaliente es que los autores consideran que en la gran mayoría de los genes foráneos en la mitocondria de Amborella, es poco probable que sean funcionales. Dados sus seis genomas mitocondriales foraneos, Amborella sirve como un ejemplo notable de la evolución neutral y de que el parasitismo de algunas plantas puede favorecer o ha favorecido, la HGT entre grupos de plantas como el caso de Amborella y otros recientemente descritos como Rafflesia cantleyi.
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