Posgrado: Lecturas martes 25
Para el martes tienen que leer el artículo de cloroplasto y hacer un ensayo:
Reconstruction of the Ancestral Plastid Genome in Geraniaceae
Reveals a Correlation between Genome Rearrangements,
Repeats, and Nucleotide Substitution Rates
Mao-Lun Weng,*,1 John C. Blazier,1 Madhumita Govindu,1 and Robert K. Jansen1,2
2013
El artículo está en la liga de dropbox
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Considero que si algo queda claro con la lectura del artículo de Weng et al. (2013) es lo poco que sabemos sobre los mecanismos que regulan la evolución a nivel genómico. Es claro cuando se dice que no se saben las causas que influencien la correlación entre tasas de sustitución nucleotídica y rearreglos genómicos o entre la presencia de repeticiones y los últimos. Considero que al ir contando con mayor cantidad de datos genómicos y con el desarrollo de métodos más específicos será posible ir desenmarañando estos mecanismos y sus conexiones. Opino que el enfoque experimental tendrá un gran peso en este descubrimiento.
Uno de los aspectos más cuestionables del artículo es la manera en que se infieren los estados ancestrales del genoma. Al basarse en el genoma de grupos externos se puede estar sesgando el método, ya que no podemos saber que tantas autapomorfías tenga el grupo externo. Estoy consciente que quizás sea el mejor método con el que se cuenta, pero hay espacio para innovaciones. Al contar con cada vez más datos genómicos será posible plantear modelos probabilísticos que puedan ayudarnos a reconstruir estados ancestrales de los genomas. Una herramienta que puede tener potencial en este aspecto es el desarrollo de los Modelos de Markov Ocultos.
Finalmente, es apasionante el ver las posibilidades de responder preguntas muy interesantes con este tipo de estudio, siendo la que más llamó mi atención el planteamiento de que la herencia biparental de plástidos pudo haberse favorecido como un mecanismo para evitar la incompatibildad núcleo-plástido.
El estudio genómico ha permitido ampliar el análisis de estudios de evolución molecular para determinar las relaciones históricas, en niveles taxonómicos bajos, de reciente divergencia con radiaciones rápidas, de donde se puedan hacer inferencias sobre la evolución, conservación y organización de especies cercanas.
En esté artículo los autores abordan el análisis de genomas del cloroplasto en especies de la familia Geraniaceae, para abordar cuestionamientos sobre el rearreglo del genoma dentro y entre el grupo, la frecuencia de cambios, correlaciones entre la sustitución nucleotídica y la frecuencia de rearreglos.
El artículo en su mayoría es descriptivo, profundiza en la organización y estructura del genoma de seis generos Erodium, Geranium, Monsonia, y Pelargonium diferentes de la familia, los rearreglos característicos y convenientemente cambios en el orden e inversiones son las determinantes entre las especies. Como era de suponerse debido a las actividades metabólicas y características del cloroplasto los cambios involucran a la expresión de proteínas de la fotosíntesis
Para los estudios evolutivos la transformación del genoma, en su organización e intercambio de manera que se ha correlacionado la forma de la filogenia con el intercambio y diferenciación entre géneros, el largo de las ramas en la filogenia y el numero de rearreglos, cambios en genes, perdida de intrones y número de inversiones. Sin embargo, no se abunda el tipo de resolución de la filogenia, el tiempo de divergencia y la profundidad, el tipo de metodología sobre la que se obtuvo. Pues es sabido que la construcción de una filogenia no siempre resuelve de la misma manera el grupo.
Hay especial énfasis en las correlaciones entre las tasas de sustitución entre grupos, para lo cual dada el tamaño e importancia metabólica de las proteínas que codifican en cloroplasto resulta interesante correlacionar de manera independiente las diferentes tasas en las zonas codificantes y en las intergénicas y no codificantes.
Reconstruction of the Ancestral Plastid Genome in Geraniaceae Reveals a Correlation between Genome Rearrangements, Repeats, and Nucleotide Substitution Rates.
Las plantas con semillas tienen el genoma de los plástidos con una organización muy conservada. Esta organización presenta una estructura cuadripartita con dos copias repetidas invertidas (IRs), separadas por fragmentos pequeños de una sola copia (SSC) o grandes de una sola copia (LSC). No obstante, han encontrado rearreglo en el genoma de los plástidos en grupos como coníferas, leguminosas, oleaginosas y geranios. En la familia Geraniacaeae los rearreglos genómicos son muy distintos entre géneros. Por lo anterior, la reconstrucción del modelo evolutivo requiere del muestreo de un mayor número de taxones.
En las angiospermas, la tasa de sustitución de los nucleótidos del genoma de los plástidos es menor que la de del genoma nuclear. En estudios anteriores, han encontrado que las tasas de sustitución nucleotídica y los rearreglos genómicos están positivamente correlacionados, lo que podría implicar un fenómeno de causa efecto. En el estudio los autores analizaron a tres especies de Gerniaceae y tres de la familia Geraniale. Encontraron que el tamaño del genoma de los plastidios mostró una variación considerable dentro de las tres especies de Geraniaceae. Esta variación está contenida en alguna de las subregiones (el SSC, y LSC). Para la reconstrucción del estado ancestral del genoma de los plástidos, el alineamiento de Mauve mostró rearreglos extensivos además de 37 bloques colineares compartidos (LCB) entre las plantas. Al hacer las comparaciones entre estos bloques, los autores encontraron una mezcla de caracteres compartidos, únicos y homplásicos. También, el número de las repeticiones diferentes varía entre los genomas de cada planta. Asimismo, el grado de rearreglo del genoma estimado está correlacionado con la proporción de repeticiones más largas que 20 bp.
La reconstrucción del genoma ancestral mostró que hay un gran número de arreglos independientes en cada género. Asimismo, la expansión o contracción de los fragmentos repetidos invertidos (IR) es un fenómeno común en la familia. Este fenómeno pude causar la duplicación genética. También, la recombinación entre secuencias repetidas es considerada el principal mecanismo de cambio de orden en los genomas de los plástidos, y la cusa de las inversiones (IVs). Estas modificaciones en el orden de genes cambian de lugar regiones que se encuentran separadas. Este tipo de agrupamientos de genes presentan, en simulaciones, selección positiva. Como se había mencionado, el número de fragmentos repetidos está correlacionado con el grado de rearreglos del genoma, y existen correlaciones significativas con la proporción y el número de secuencias repetidas grandes. Por lo que sugieren que las secuencias mayores a 20 bp pueden facilitar el rearreglo del genoma de Geraniales. En la familia Geraniaceae existe una acelerada tasa de sustitución no sinónima (dN) sólo para un subconjunto de genes como lo son las proteínas ribosomales. Además, esta dN está positivamente correlacionada con los rearreglos, lo que puede implicar que la reparación deficiente del DNA sea la responsable de la tasa acelerada de sustitución así como de los cambios de lugar de genes.
RECONSTRUCCIÓN DEL GENOMA ANCESTRAL DEL CLOROPLÁSTO EN GERANIACEAE Mao -Lun Weng et al 2014
El genoma de cloroplasto se conserva de forma efectiva en la mayoría de angiospermas, sin embargo algunas familias botánicas como las geraniáceas han mostrado que no siguen este patrón de conservar el genoma. Se ha reconocido que existen extensos reordenamientos del genoma en el cloroplasto en diferentes familias incluidas las Geraniaceae. El genoma de cloroplastos en las Geraniaceae muestra evidencias de estar reorganizado, mostrando diferentes arreglos incluso en cada uno de sus géneros que ya han sido secuenciados. Por ello, este artículo pretende reconstruir el genoma ancestral de esta familia, basado en genomas de cloroplasto ya publicados y agregando seis nuevas especies al análisis de esta familia, lo que Proporcionando suficientes taxa de muestreo para reconstruir la organización de dicho genoma.
Fueron secuenciados los genomas de cloroplastos de seis nuevas especies de dos géneros de Geraniaceae y otros tres de familias del orden Geraniales para reconstruir el genoma ancestral y poder identificar los eventos de reordenamiento en cada género. La secuenciación de los genomas se realizó utilizando dos plataformas, para mejorar la resolución, así como el ensamble y anotación de los genomas utilizó diferentes softwares.
Entre los resultados más sobresalientes, se encuentra el que cada género mostró esta que un gran número de reordenamientos independientes aunque en contraste los modelos de reconstrucción muestran pocos reordenamientos de otras especies del orden geraniales. La reconstrucción mostró que la expansión IR y contracción se produjo en varias ocasiones en la familia dando lugar a cambios drásticos de tamaño de IR, lo cual corrobora que la mayoría de los géneros han experimentado reordenamientos genómicos amplios. Es interesante que el artículo no aclara si estos cambios genómicos fueron compartidas por todos los géneros en Geraniaceae y Geraniales.
Aunque mencionan que las IVs causadas por recombinación entre secuencias repetidas son considerados el principal mecanismo de los cambios en la orden de los genes en los genomas de cloroplasto, y que el grado de expansión y contracción del genoma presente en las geraniáceas tiene pocos precedentes, y que solo ha ocurrido en otras gimnospermas y algas no aclaran el porqué de ello.
Algo sobresaliente en el trabajo es La correlación que encontraron entre dN y reordenamientos genómicos esto apoya la idea de que la reparación del ADN inadecuada puede ser responsable de las tasa de sustitución y reordenamiento acelerada. Una explicación que mencionan es que hay diferentes mecanismos de reparación que actúan sobre reordenamientos genómicos frente a las sustituciones de nucleótidos, algunos de los cuales no han sido eficaces provocando su aceleración. Sin embargo los mecanismos de reparación del ADN en cloroplastos aún no son bien entendidos.
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