Clase 6 de Febrero: Origins. On the origin of ecological structure.
Stokstad, E. (2009). Origins. On the origin of ecological structure. Science (New York, N.Y.), 326(5949), 33–5. doi:10.1126/science.326_33
Humboldt (Photo credit: Wikipedia)
ON 23 JUNE 1802, PRUSSIAN NATURALIST Alexander von Humboldt attempted to reach the summit of Mount Chimborazo, the highest peak in the northern Andes. Bleeding, his beard caked with ice, the 33-year-old Humboldt worked his way along a 12-centimeter-wide ridge only to be blocked by a cliff some 400 meters from the top. Humboldt’s barometer indicated 5878 meters—a climbing record unbeaten for decades and one that brought him international fame….
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En este artículo publicado en 2009 de E. Stokstad se hace una pequeña reseña sobre la historia de las ideas sobre cómo se estructuran las comunidades en los ecosistemas y cómo estas ideas fueron evolucionando en el tiempo.
Comienza mencionando los estudios de Alexander von Humboldt sobre ecosistemas de montaña en donde propone que los factores ambientales determinan la composición de la comunidad y la abundancia de las especies. Tiempo después Darwin lleva a cabo estudios sobre sucesión ecológica en una fracción de pasto descuidado en un jardín, dando énfasis a que la forma de la comunidad final era determinada por la competencia entre las plantas que allí crecieron.
En base a estos dos conceptos de cómo se estructuran las comunidades muchos investigadores posteriores hicieron sus postulados, permitiendo grandes avances en cuestión del entendimiento de los ecosistemas.
Se llega a un punto histórico en donde se comprende que las comunidades responden y deben ser entendidos a través de la evolución. Algunos grupos definen el concepto de filtro ambiental, en donde son los factores del ambiente los que determinan que vive en un determinado lugar; Por otro lado Gause define la exclusión por competencia, en donde 2 organismos con forma de vida similar no pueden ocupar un mismo ecosistema, y en esta misma linea se agregan las observaciones sobre los depredadores y su control entre los competidores.
S. Hubbell propone su teoría neutral en donde sugiere que la abundancia y diversidad de las comunidades está determinada por la dispersión al azar, especiación y extinción, dejando de lado la competencia y las interacciones entre los miembros de la comunidad.
Pese a la contrariedad de las dos corrientes de pensamiento actualmente con los trabajos de diferentes investigadores se ha comprobado que estás no son excluyeres entre sí y ambas actúan a diferentes niveles y simultáneamente.
La característica más sobresaliente de una comunidad es su estructura, es decir, qué especies la conforman (composición) y cuán grandes son sus poblaciones (abundancia). ¿Existe un factor o grupo de factores que determinen la estructura de las comunidades que conforman, digamos una selva tropical? ¿Los factores físicos son más importantes que los bióticos? Los naturalistas del s. XIX pusieron en evidencia que la composición de las comunidades vegetales dependía del clima y la química del suelo, y para mediados del s. XX, se tenía la idea general de que la importancia de los factores físicos varían con la altitud, siendo muy determinantes en latitudes altas, y siendo superados en importancia por las interacciones biológicas en los trópicos.
De todas las interacciones biológicas, la competición y depredación parecían ser los principales factores bióticos en el ensamble de las comunidades, o mejor dicho, de algunas, pues no en todas la estructura era explicada por estas interacciones. Surgió así un debate en el cual se cuestionaba la relación entre la estructura y la competición pues existían comunidades en las que eventos estocásticos explicaban mejor las observaciones. A este debate se suma el generado por la teoría neutral de la diversidad. Ésta considera a todos los organismos pertenecientes a un gremio con las mismas posibilidades de formar parte de una comunidad, quedando la estructura determinada por dispersión aleatoria, y las tasas de extinción y especiación.
La ciencia busca entender la naturaleza y poder realizar predicciones a partir de dicho entendimiento. En un mundo de causa y efecto, el hombre ha buscado (y a veces encontrado) aquellas reglas naturales que determinan el proceso en el que un fenómeno suceda. En el caso del ensamblaje de las comunidades, la ciencia de los ecólogos, aunque ha tenido muchos aciertos, tiene un sabor más bien agridulce. Aún hoy en día se siguen buscando reglas generales para el ensamblaje de las comunidades, y el debate sobre cuáles factores son más importantes sigue. A veces la estructura de una comunidad es mejor explicada por una teoría neutral, a veces no; quizá debido a la complejidad del fenómeno, las reglas generales sean muy pocas, y tendremos que hacer muchos más estudios particulares para poder entender y realizar predicciones para un sitio de interés.
Es interesante percatarse de los diferentes aspectos que influyen sobre la estructura ecológica de un ambiente en particular. A través de la historia, y a mi parecer, gracias a la observación,la investigación y el desarrollo de nuevas tecnologías es que se han ido adicionando piezas que deben ser consideradas parte del rompecabezas para aportar una comprensión más completa sobre las fuerzas que modelan las comunidades.
Desde considerar la influencia de los aspectos físicos del entorno sobre la distribución y el tipo de organismos que conformarán la población de una zona geográfica, así como las relaciones entre los organismos de la misma comunidad (como la competencia). Así, la composición y abundancia relativa de los organismos estará dada tanto por aspectos biológicos e interacciones entre organismos, igualmente por perturbaciones (cambios de clima, migraciones, introducción de nuevas especies), así como la misma evolución.
Las perspectivas que se exponen resultan buenas aproximaciones, sin embargo, cada ambiente tiene una dinámica poblacional (que con el conocimiento suficiente podría predecirse) y la comunidad se ve modificada incluso en el transcurso de tiempo pudiendo ser incluso en ocasiones cuestión de periodos cortos de tiempo. Es por ello que me llamó mucho la atención las consideraciones hechas por la Teoría neutral, útil como modelo predictivo y en la cual convergen el azar, la especiación y la extinción. Creo entonces que no es absolutamente necesario tener todas las piezas del rompecabezas puestas para poder apreciar la escena, aunque cada pieza aporta valiosa información per se, es necesario abordar el asunto primero desde una perspectiva y después volver a analizar la información desde otro punto de vista.
Control de lectura.
Respecto a la estructura de las comunidades, se plantea que desde los inicios de la ecología como ciencia, han surgido cuestiones capitales al respecto. Y más aún, que estos cuestionamientos, permanecen sin tener respuestas totalmente claras. El artículo también aborda el hecho de que estas problemáticas son importantes para poder solucionar cuestiones relacionadas con las comunidades alteradas o con algún grado de disturbio.
Veamos. La estructura de una comunidad hace referencia a la presencia de ciertas especies y su abundancia relativa; digamos, es lo que conforma a la comunidad. La pregunta obvia es: ¿qué factores determinan la presencia de ciertas especies y su importancia en términos de número de individuos (abundancia relativa)? Cómo se mencionó, desde los inicios de la ecología como ciencia, este cuestionamiento ha dirigido el curso de muchas investigaciones ecológicas, sin que exista todavía un consenso claro respecto a qué fuerzas moldean la estructura de la comunidad. En algunos estudios se resalta la importancia de las interacciones biológicas como la competencia (Darwin mismo ya hablaba de la importancia de esta interacción) y en varios otros se habla de los factores físicos (por ejemplo, la influencia del clima – desde la obra de Humboldt, Essay on the Geography of Plants, se plantea esta hipótesis), como las principales fuerzan que operan en el establecimiento de la estructura de la comunidad.
Reconocer que ambos tipos de factores son importantes, condujo a replantear la pregunta: ¿en qué grado son, la influencia del clima vs. las interacciones biológicas, las que dirigen los patrones locales de biodiversidad? Sin duda alguna, esta pregunta ha dirigido el curso de muchos experimentos y trabajos en ecología; así nació, por ejemplo, el principio de exclusión competitiva y posteriormente todo un debate respecto al papel de la competencia.
Finalmente, la importancia de responder estas preguntas, es que se tiene la pretensión de encontrar modelos ecológicos que puedan predecir el comportamiento de las comunidades, sobre todo de aquellas que han sufrido algún grado de disturbio por especies invasoras o por el cambio climático, con la finalidad de plantear alternativas de manejo para su restauración.
Una de las preguntas que ha intrigado a los ecólogos a lo largo del tiempo es cómo los factores físicos tales como altitud, clima o tipo de suelo, y factores bióticos como la competencia y depredación, pueden influir de tal manera en la composición de las comunidades naturales. Sin embargo a últimas fechas, como hace notar Cavender-Bares, se le está dando cada vez un mayor peso a la evolución en esta estructuración.
Al igual que en el artículo de Cavender-Bares, aquí se manejan conceptos como el de “filtro ecológico”, el cual se refiere a aquellos factores físicos que pueden llegar a determinar qué especies pueden vivir en un lugar determinado, sin embargo esto genera una nueva pregunta: ¿en qué grado los patrones ecológicos que podemos observar localmente están dados por factores físicos o por interacciones biológicas? Desde luego no podemos pensar que estos dos factores van a ser excluyentes, si no que más bien hay una interacción entre estas dos fuerzas.
En la estructuración de las comunidades, podemos hablar de procesos neutrales como la denominada “Teoría neutral unificadora de la biodiversidad” de Hubbell. Aquí lo que Hubbell sugiere es que las comunidades ecológicas son entidades abiertas donde la presencia o ausencia de una especie está dada por eventos aleatorios de especiación, extinción, dispersión y deriva ecológica. Esta perspectiva desde mi punto de vista es importante porque contrasta con la visión clásica de que las especies se especializan para determinado hábitat y le da un mayor peso al azar, esto desde luego sin descartar las interacciones biológicas.
Un punto que creo yo es importante tener siempre presente es el hecho de que las comunidades no son estáticas, sino que tenemos eventos de sucesión en donde especies desaparecen y otras ocupan este lugar de manera continua.
A modo de conclusión podemos citar las ideas de Stuart Pimm y de Brian Silliman quienes plantean que si bien el estudio de la naturaleza nos permite generalizar algunos comportamientos de las comunidades, éstas “reglas” no nos van a permitir hacer predicciones de una manera mucho más fina sobre el ensamble de las comunidades.
¿Por qué las cosas viven donde viven? ¿Cómo cambian con los gradientes ambientales?. Para Alexander von Humboldt, uno de los primeros en hacerse ese tipo de preguntas; las comunidades se ensamblaban según los factores ambientales (lo que ahora se conoce como filtro ambiental), estas características son las que determinan que especies pueden vivir en un lugar. Sin embargo como escribe Jeannine Cavender-Bares: no se puede entender un proceso de ensamblaje si no se piensa en la evolución. Sin embargo, la vida en comunidades incluye muchos otros factores como la competencia, Georgii Gause hizo un experimento con Paramecium donde encontró que si las especies tenían que competir por un recurso una de las dos se extinguiría, lo que lo llevo al principio de exclusión competitiva es decir dos cosas muy similares no pueden existir. Luego, el ambiente se encuentra en constante cambio por lo que eso puede definir ¿Quién vive done?. En 1997 Stephen Hubbell propone una hipótesis donde la dispersión, especiación y extinción al azar determinan la abundancia y diversidad de especies en una comunidad, para él la competencia no era un factor importante y considera a las especies de un mismo nivel trófico como equivalentes. Las comunidades están en constante cambio, unas aparecen después de otras durante los disturbios, Frederic Clements fue el primero en proponer algo relacionado, el pensaba que la sucesión llevaría a la comunidad a un clímax y este permanecería así hasta que otro disturbio sucediera, a pesar de que parece funcionar en plantas, para otras comunidades es distinto. Por lo que la estructura de una comunidad (abundancia y composición) depende de factores ambientales y bióticos como la competencia, así como del espacio temporal en el caso de una sucesión, ¿Cómo influyen cada uno de estos factores? Es una pregunta que aun no tiene respuesta, y quizá no exista una respuesta única y en cada caso sea distinto.
¿Qué es lo que determina cuales y cuantas especies que conforman una comunidad? esta es la pregunta que se han hecho durante mucho tiempo los ecólogos. Se han planteado varias fuerzas como las encargadas de este proceso: competencia, depredación, perturbación y de manera más reciente evolución. Existen dos teorías contrapuestas acerca de cómo se estructuran las comunidades; la “Darwiniana” que plantea que la competencia entre especies determina la composición y los que dicen que no es la competencia sino los eventos demográficos como la migración los que son responsables.
Al analizar una comunidad deben tomarse en cuenta factores físicos como el clima y la composición del suelo, que funcionan como un filtro ambiental y también las interacciones biológicas entre los habitantes de esa comunidad. Para tratar de saber cómo se conforma una comunidad se ha buscado darle más peso a uno de los 2, llevando a cabo experimentos para apoyar alguna de las 2 causas. Experimentos hechos por Gause mostraron que sí había competencia entre especies que consumen la misma comida, lo que reforzó la noción de exclusión por competencia. Se han reconocido también otros fenómenos directos como la depredación y algunos indirectos como aquellos que al modificar el ambiente permiten o previenen el establecimiento de otros organismos.
En este artículo se comparan dos teorías; una que da todo el peso a la competencia y una, denominada “teoría neutral unificada de la diversidad” que establece que la diversidad se debe a la dispersión azarosa, la especiación y la extinción, partiendo de que todos los organimos se encuentran en el mismo nivel trófico.
Si bien se han llevado a cabo experimentos para apoyar una u otra teoría, no se ha logrado llegar a un consenso ni establecer reglas claras que permitan predecir cómo se estructurará una comunidad específica no las implicaciones que tendrán cambios sobre la comunidad ya sea en la composición de los miembros en los factores ambientales.
Creo que lo más relevante para mí de este artículo es que se debe tomar en cuenta muchos factores cuando se quiere definir como se establece una comunidad; los miembros que la conforman, los factores ambientales, la historia del lugar y del organismo. Sobre todo considero importante no perder de vista que las comunidades son dinámicas y plásticas por lo que al evaluar una debemos pensar que lo que vemos es una foto de ese momento en la vida de la comunidad, es necesario tomar varias “fotos” para sacar conclusiones. Considero que ambasa teorían son plausibles y que no son mutuamente excluyentes sino que pueden aplicarse a la ecología de comunidades en un momento específico de la vida de la comunidad.
En el artículo plantean que el objetivo final de comprender como se estructuran las comunidades es poder predecir el efecto del cambio climático para poder manejar y restaurar ecosistemas por lo que creo que la mejor opción que se tiene hasta el momento es mantener la mente abierta y tratar de recaudar la mayor evidencia posible, siempre recordando que no necesariamente lo que aplique a una comunidad aplicará a todas.
Lilia Colina Tenorio
On the origin of ecological structure
Erik Stokstad
¿Qué dicta qué organismos y qué proporción de estos se encuentra en una comunidad? Es la pregunta con más peso en la cabeza de los ecólogos desde la concepción de esta rama de la biología y aún no existe un consenso sobre la importancia de las “fuerzas” que dirigen el desarrollo de una comunidad. A partir de Darwin muchos ecologistas defienden a la competencia como el motor de desarrollo pero muchos otros consideran que procesos como la inmigración y otros procesos aleatorios también son importantes.
Después de Humboldt (siglo XIX) fue claro que la composición de las comunidades depende en gran parte de factores físicos, como el clima y la composición del suelo, factores que actualmente consituyen el llamado filtro ambiental que regula qué especies pueden habitar un lugar dado. Pero, ¿hasta qué grado dominan estos factores sobre interacciones biológicas como la competencia? En este sentido hoy sabemos que existe el principio de exclusión competitiva y que especies muy similares ecológicamente no pueden coexistir.
Aunque algunos ecosistemas son ejemplos claros de cómo las interacciones biológicas moldean las comunidades, todavía no se han podido identificar los principios generales y se han propuesto varias “reglas de ensamblaje” que intentan ver el patrón que siguen las comunidades, pero dado que éstas son tan variadas resulta difícil extrapolar.
En 1997, Stephen Hubbell propuso otros procesos como los responsables de la diversidad dentro de una comunidad: dispersión aleatoria, especiación y extinción, y a esto se le conoce como teoría neutral unificada de la biodiversidad. Esta teoría asume a todas las especies en un mismo nivel trófico, lo que ha generado controversia entre los ecólogos; hay quienes aceptan esta teoría pero hay otros que ven con escepticismo la idea de que las especies se consideren ecológicamente equivalentes.
Otra pregunta importante es cómo cambian las comunidades a través del tiempo naturalmente, y cómo se verán afectadas por la actividad humana. En general las comunidades fluyen, es decir, especies van y vienen y las repercusiones son relativamente menores, pero existen comunidades que se comportan diferente. En la zona intermareal del golfo de Maine, por ejemplo, la comunidad alterna la dominancia entre algas y moluscos. No se sabe qué tan común es este tipo de comportamiento pero sus implicaciones son importantes para la ecología de restauración.
Aunque sea difícil llegar a los principios específicos que rigen el desarrollo de una comunidad, la ecología permite visualizar los más amplios y hacer predicciones sobre cómo se comportará cierta comunidad; eso es suficiente por ahora para propósitos de conservación.
Teresa Pérez Carbajal On origin of ecological structure
Todo inicia con dos perspectivas que parecen ser totalmente contra puestas en la imagen, de cómo se estructuran las comunidades ecológicas. El naturalista pionero Humboldt hallo que la vegetación variaba conforme a la altitud, tipo de suelo, clima entre otros factores. Llamados actualmente como “filtros ambientales”. Por otro lado las investigaciones de Darwin apuntaban a que había fuerzas aparte del ambiente que estructuraba la clase y proporción de las especies en una comunidad. Las fuerzas evolutivas jugaban una parte importante dentro del ensamblaje de las comunidades. Dos ideas resultan de estas perspectivas: El ambiente selecciona, en cómo se acomodan las especies dentro de una comunidad. Y otra es que la interacciones inter e intra específica también es una clave importante en la estructuración de las comunidades.
Tabla.- Investigadores que realizaron trabajos para corroborar las hipótesis de cómo se estructuran las especies.
Investigador Tema Conclusión
Georgii Gousse 3 sp de protistas que competían por el mismo alimento. una llevaba a la extinción a las otras. Principio de exclusión competitiva Especies ecológicamente similares no pueden coexistir
Robert Paine Las estrellas de mar se alimentan de mejillones, y los mantiene de desplazar a los percebes y algas Predadores clave, controlan la diversidad de especies
Jared Diamont Myzomela pammelaena, habita en 23 islas del archipiélago Bismarck, en total son 41 pero se distribuye donde no está presente Nectarina sericea, No todas las especies actuales pueden coexistir, la competencia influye en la distribución de las especies
James Anderson Evaluación de los resultados de Diamont con análisis estadísticos. La probabilidad de que la distribución de Myzomela pammelaena sea por azar es baja. Sin embargo, el azar podría determinar que especies colonicen al final, la competencia interespecifica mantiene alejadas las especies ecológicamente similares.
Hubbell Considera a todos los organismos en el mismo nivel trófico, cada organismo tiene la misma probabilidad de reproducirse, morir, migrar u originar una nueva especie. La diversidad de especies en una comunidad la determina principalmente la dispersión al azar, la extinción, y la especiación. La competencia no es una fuerza determinante de la estructuración de algunas comunidades.
Hasta el día hoy sigue sin esclarecerse si hay reglas en cómo se van estructurando las comunidades. Siendo aún difícil saber los métodos para control ambiental y restauración. Y el predecir el impacto que el cambio climático pueda tener sobre ellas. Es considerable que aún falta muchas investigaciones, en este campo de conocimiento, pero no podemos restarle importancia a lo filtros ambientales, la plasticidad genética, y la interacciones biológicas dentro de una comunidad, y tampoco se puede dejar de fuera el papel que tiene el azar sobre las comunidades. Puede ser que se alternen estados dentro de una misma comunidad donde en cada estado una fuerza sea más influyente sobre la otra.
Es muy interesante este artículo pues hace ver de forma muy resumida el debate que ha existido en torno a la ecología de comunidades, en particular sobre la estructura de las comunidades, es decir, cuáles son los factores que determinar la composición, abundancia y distribución de las especies en un ambiente en particular. Desde los primeros Naturalistas como Alexander von Humboldt, que incursionó en la montaña más alta del mundo el Chimborazo en los Andes, hasta nuestros días, pasando por las ideas de Darwin sobre la importancia de la competencia y cómo por efectos de esta pueden filtrarse ciertas especies en un ambiente. Algo interesante me pareció lo de la importancia de los eventos azarosos, como una teoría neutral en donde se da un peso importante al fenómeno de colonización y para lo cual hay experimentos recientes. En general el artículo hace referencia a diversos trabajos supongo clásicos. En este punto también se menciona el papel de los fenómenos de sucesión biológica (F. Clements) en donde las comunidades van cambiando con el tiempo muy rápido o lento manteniéndose a veces en un aparente climax. Además existen procesos ambientales a manera de filtro que restringe las posibilidades de que ciertas especies se establezcan y los factores biológicos de interacciones como son la competencia, depredación, facilitación, mutualismos, entre otros más posibles. Queda también para el análisis el papel de estos factores y posibles reglas de ensamblaje sobre distintos niveles taxonómicos, pues a nivel de especies particulares o poblaciones la situación puede ser más dinámica y menos predecible. El valor último que deja ver el artículo es que se está describiendo cada vez mejor los procesos y que a su vez tienen o pueden tener utilidad para algo tan importante como es la biología de la conservación, y los posibles impactos del cambio climático global.
Durante mucho tiempo los ecólogos han luchado con entender que dita que tipos y proporciones de organismos existen en las comunidades. Y como estas fuerzas forman comunidades ha sido una de las preguntas principales que guía la ciencia ecológica desde sus orígenes. La competencia, depredación, perturbación y otros factores, incluida la evolución, tienen un fuerte papel en la formación de las mismas.
La abundancia de especies y competencia puede ser las características destacadas de una comunidad biológica.
Una combinación de fuerzas tanto físicos, como el clima y química del suelo, como biológicos organizan a las especies dentro de comunidades predecibles. Estos factores físicos son una especie de filtros ambientales que determinan que especies viven en donde. La pregunta es ¿a que grado los patrones están dirigidos por la influencia directa del clima contra interacciones biológicas tales como la competencia?
Es claro que las interacciones biológicas, competencia, depredación entre otras, pueden ser jugadores principales. Uno de los conceptos principales es el de exclusión competitiva en el cual especies que son ecológicamente muy similares no pueden coexistir. Sabemos que el mundo natural es mucho más complicado que esto. Sin embargo, únicamente algunas combinaciones de especies realmente coexisten en la naturaleza.
En cuanto a la depredación, los predadores pueden formar la estructura de las comunidades. Una especie no tiene necesariamente que ser un predador o competidor para tener un efecto en la formación de la comunidad, algunas especies mediante la alteración del ambiente pueden influenciar que organismos viven en donde.
Existe otra teoría en la cual se propone que la abundancia y diversidad de especies en una comunidad esta determinada por factores de dispersión, especiación y extinción aleatoria. Se considera a todos los organismos del mismo nivel trófico como demográficamente idénticos, es decir cada organismo tiene las mimas oportunidades de reproducirse, morir, migrar, etc.
Las comunidades generalmente son fluctuantes. Un concepto relacionado a esto es la sucesión en la cual una comunidad inevitablemente llega a un estado climax y el sistema se mantiene en equilibrio hasta que un evento de perturbación hace que el ciclo empiece de nuevo.
A pesar de que las reglas generales de una comunidad no siempre proveen predicciones precisas de como esta se ensambla, estas son muy útiles y criticas para la conservación de dichas comunidades.
Se menciona de manera muy particular algunos estudios que permitieron determinar los factores biológicos, físicos y neutrales que pueden afectar la abundancia y composición de una comunidad, es decir los factores que la ensamblan. Empezando por el trabajo pionero de Humboldt, hasta nuestros tiempos, ha surgido una controversia en torno a la combinación de factores que organizan a las especies en comunidades predecibles. En dicha controversia se ha tratado de priorizar algún factor, por ejemplo Darwin, le daba más peso a la competición en el ensamblaje de la comunidad, otros asumen que son los factores demográficos, o factores físicos, los principales. Sin embargo, todavía, no se conoce la combinación de factores que organiza las especies en comunidades predecibles, es decir ¿cuál es la combinación de fuerzas que estructura una comunidad? Hasta ahora no se ha podido formular una regla universal aplicable a todas las comunidades, además cuando se estudian comunidades locales que son tan variadas, es muy difícil extrapolar una con respecto a otra, dificultando así una generalización. Yo pienso faltaría incorporar más información para poder montar reglas de ensamblaje en la búsqueda de patrones generales, hay que ser muy cautelosos a la hora de hacer predicciones generales, ya que si no se tiene información suficiente, siempre habrá excepciones que se excluyan en la generalización. Sin embargo, como se menciona en el artículo de manera muy general, este tipo de predicciones son importantes para fines de conservación y restauración, pero no lo son para proveer predicciones a fina escala, acerca de cómo se ensambla una comunidad. En este sentido, sugiero que sería conveniente hacer un trabajo masivo de recopilación de estudios que muestren evidencias claras de los factores que determinan la estructura de una comunidad, sin darle peso o prioridad a ninguno de ellos, ya sean evolutivos, geológicos, hidrológicos, históricos, biológicos, físicos, neutrales. Además de tomar en cuenta trabajos que incorporen información filogenética, matemática, así como trabajos experimentales, y teóricos. Al recopilar toda esta información sería útil ordenarla de acuerdo al tipo de comunidad y organismos de estudio. Con esto, se podría hacer un trabajo estadístico masivo,y ver si es posible encontrar patrones que se repitan para poder formular una regla general. De esta forma sería más fácil detectar los factores dominantes que influencian el ensamblaje de las comunidades.
El artículo es una revisión bibliográfica no exhaustiva , a modo de introducción, del tema de la ecología de comunidades, que repasa la historia del conocimiento de la ecología de comunidades y algunos de las ideas más importantes que han surgido. Se mencionan antecedentes importantes como el entendimiento por parte de Humboldt de los patrones biogeográficos en el mundo, o el hecho de que hay fuerzas ecológicas locales como la exclusión competitiva (expuesto por Gause) actuando dentro de las comunidades, pasando por otros como el descubrimiento de T. Paine acerca de la importancia de la depredación dentro de la comunidad, el debate de Diamond vs. Simberloff, y la formalización de la teoría neutral por S. Hubell (la cual dió mucho que pensar a los ecólogos de comunidades), hasta llegar a conceptos como los estados estables alternativos. Me parece sensato que pongan estos ejemplos pues son evidencia de que estas preguntas siempre han estado ahí, de alguna forma, para los ecólogos: esta línea de pensamiento es “añeja” dentro de la biología, y por lo tanto importante pues éstos son hechos fundamentales: así entendemos por qué es relevante que en un estudio, como el modelado por computadora del ensamble de una comunidad (como un ejemplo más personal, pues a eso me dedico), incorporemos la competencia como un factor de importancia, o la migración al azar, o quizá la descendencia con modificación de las poblaciones simuladas. El artículo es bueno como introducción al tema, pero si quisiera una revisión más profunda del estado de conocimiento, acudiría al artículo de Cavender-Bares et al.
Históricamente, el estudio de las comunidades ha estado basado en el análisis de los macroorganismos (plantas, animales, etc.), con los cuales se ha pretendido explicar los procesos que definen su composición y abundancia. Diferentes procesos han sido sugeridos para explicar su estructuración. Para algunos es de vital importancia el efecto generado por la competencia, como lo hizo Darwin en su momento; sin embargo, otros procesos y su combinación son determinantes (predación, perturbación, eventos demográficos, etc.).
Las comunidades biológicas se definen por su abundancia y composición en especies, que junto con el efecto de factores físicos y biológicos determinan su estructuración. Inicialmente, los factores físicos eran considerados los más influyentes para las comunidades, pero se ha observado variación en el efecto que pueden tener y la impotancia de la ubicación geografica de los ecosistemas. Biológicamente, se ha propuesto que especies que son ecológicamente similares no pueden coexistir; sin embargo, las interacciones son mucho más complicadas e indispensables para su estructuración.
Con todos estos estudios se ha tratado de proponer cuales son los principios que han generado la estructuración de las comunidades, proponiendo escenarios que son contrastantes y excluyentes entre sí. Sin embargo, lo que se ha observado es que le Naturaleza es complicada y que en diferentes ecosistemas pueden estar actuando diferentes procesos que definen su composición y funcionamiento, por lo que encontrar un solo proceso que explique su estructuración es practicamente imposible. A pesar de todo, los avances que se han generado permiten hacer predicciones que no sólo nos ayudan a entender como es que se han estructurado, si no que pueden ser muy útiles para entender como pueden responder a uno de los fénomenos más importantes de nuestra actualidad, el cambio climático.
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