Clase 6 de febrero: The merging of community ecology and phylogenetic biology.
Cavender-Bares, J., Kozak, K. H., Fine, P. V. a, & Kembel, S. W. (2009). The merging of community ecology and phylogenetic biology. Ecology letters, 12(7), 693–715. doi:10.1111/j.1461-0248.2009.01314.x
Ecology Letters (Photo credit: Wikipedia)
Abstract
The increasing availability of phylogenetic data, computing power and informatics tools has facilitated a rapid expansion of studies that apply phylogenetic data and methods to community ecology. Several key areas are reviewed in which phylogenetic information helps to resolve long-standing controversies in community ecology, challenges previous assumptions, and opens new areas of investigation. In particular, studies in phylogenetic community ecology have helped to reveal the multitude of processes driving community assembly and have demonstrated the importance of evolution in the assembly process. Phylogenetic approaches have also increased understanding of the consequences of community interactions for speciation, adaptation and extinction. Finally, phylogenetic community structure and composition holds promise for predicting ecosystem processes and impacts of global change. Major challenges to advancing these areas remain. In particular, determining the extent to which ecologically relevant traits are phylogenetically conserved or convergent, and over what temporal scale, is critical to understanding the causes of community phylogenetic structure and its evolutionary and ecosystem consequences. Harnessing phylogenetic information to understand and forecast changes in diversity and dynamics of communities is a critical step in managing and restoring the Earth’s biota in a time of rapid global change.
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Este artículo en particular, para alguien no tan familiarizado con la ecología, resulta bastante complejo pero esto no soslaya el comprender el valioso papel que ha tenido la filogenética como coadyuvante para tener una nueva perspectiva de las propuestas clásicas en cuanto al entendimiento de los factores que dan forma las comunidades. Con la información obtenida del análisis filogenético se destaca el papel que ha tenido la evolución en el modelaje de las comunidades y el poder predecir el efecto que pueden tener las interacciones en la comunidad sobre la misma evolución. Igualmente, ha permitido incluir en el análisis el aspecto temporal y también la escala espacial, factores que las perspectivas sobre los factores dominantes que influyen en las comunidades no consideraban cabalmente.
Control de lectura.
El marco teórico de este artículo tiene algo en común con el artículo “On the origin of Ecological Structure”; aquí también se explica que la ecología de comunidades investiga las interacciones entre los organismos, su origen y sus consecuencias ecológicas y evolutivas. La pregunta central que se hace esta disciplina es ¿qué factores son claves o dominantes en el ensamblaje, composición y diversidad de una comunidad?.
Además se plantea que el verdadero debate histórico se puede delinear en la siguiente pregunta: ¿Cuál es la importancia relativa de los procesos determinísticos, neutrales e históricos en el ensamblaje de una comunidad, así como de la especiación, adaptación, extinción y dispersión?
Históricamente estas preguntas se han abordado con tres enfoques:
a) Visión Clásica, b) Proceso neutral y c) Factores históricos.
El artículo presenta la idea de que la unión de áreas como la biología filogenética y la ecología de comunidades ha aportado algunos avances en cuanto a este debate; se presenta un bosquejo histórico del debate y posteriormente se presentan ejemplos que han hecho posible la unión de estas disciplinas.
Se habla de una Perspectiva integral de la comunidad: tanto los procesos evolutivos (especiación, adaptación) como la dispersión y la colonización colaboran en el desarrollo de una comunidad.
Lo que realmente explica el artículo es de qué forma se ha usado la biología filogenética para abordar la pregunta del “debate histórico” en ecología de comunidades.
Los análisis filogenéticos han contribuido a identificar las escalas y las condiciones bajo las cuales predominan ya sea los procesos neutrales o los procesos basados en la Teoría del nicho.
La forma en la que las interacciones afectan a la comunidad es muy variable, pero en general se pueden trazar marcos predecibles para investigar la direccionalidad del cambio de la estructura de la comunidad.
La Importancia de la filogenia en la estructura de las comunidades es que partiendo del hecho de que la historia filogenética afecta tanto a las características como las propiedades del ecosistema, ésta contribuye a explicar y predecir las propiedades del ecosistema y las respuestas al cambio ambiental.
También tienen utilidad en cuanto a predecir la productividad de las comunidades, su estabilidad, su resistencia a invasiones, etc.
La fusión entre estas dos áreas, ha permitido a los ecólogos de comunidades, considerar los fenómenos a escalas espaciales y temporales mucho más amplias. Si bien es cierto que se han puesto algunos puntos finales a la controversia original (aunque aún continua), de la misma forma han surgido más y más cuestionamientos. Por ejemplo, existe una importante área de investigación en cuanto a los procesos de especiación, adaptación y extinción.
En el contexto de los grandes cambios globales ambientales, la ecología filogenética de comunidades está resultando fundamental en la comprensión de la naturaleza de las comunidades biológicas.
En este trabajo el objetivo de los autores es hacer una revisión sobre el cómo la información filogenética ha contribuido al desarrollo de la ecología de comunidades, dándole un interés particular a aquellos conocimientos logrados a través del uso de aproximaciones filogenéticas.
De particular interés para este trabajo están los conceptos de la teoría de nichos, el principio de exclusión competitiva así como el environmental filtering. La teoría de nichos (Grinnell, 1924) la plantea que aquellos organismos con características fisiológicas parecidas tenderán a ser seleccionadas para ambientes similares en regiones geográficas distintas. Por su parte el principio de exclusión competitiva (Hutchinson, 1959) lo que nos dice es que aquellas especies que son muy parecidas ecológicamente no pueden coexistir debido a la competencia por ocupar el mismo nicho. Finalmente tenemos el environmental filtering que propone que en sitios donde no pueden existir un rango amplio de organismos que cubran un nicho ecológico, solo un género tolerante diversificará.
De las diversas observaciones que hacen a lo largo del trabajo, una de las que considero más relevantes es que gracias al trabajo de palebiólogos y biólogos evolutivos, hoy en día tenemos la posibilidad de realizar estudios y reconstrucciones filogenéticas calibradas temporalmente, lo cual nos permite de una manera más clara conocer tanto la dinámica y evolución de las especies a lo largo del tiempo, como el origen y dispersión de caracteres de relevancia ecológica.
La ecología de comunidades clásica se ha enfocado principalmente a estudiar las interacciones entre los miembros de las comunidades sin darle mucha importancia al impacto de los procesos evolutivos que están generando la poza de especies, por lo cual un punto al que se le debe prestar una mayor atención es el entender cómo las interacciones entre las comunidades van a influir los procesos evolutivos de las distintas especies. Sobre este punto se menciona que una alta diversidad filogenética debería incrementar la productividad del ecosistema, esto debido a que se estaría maximizando el aprovechamiento de los recursos. Sin embargo, esta capacidad de predecir las características de la composición de la comunidad aun puede y está incrementándose al considerar escalas espaciales de mayor tamaño.
Finalmente podemos decir que al conjuntar lo que es la ecología de comunidades y la filogenética, se ha abierto una nueva puerta que ha permitido estudiar eventos evolutivos a una mayor escala tanto temporal como espacial, lo cual a su vez ha hecho notar la importancia de considerar los eventos evolutivos en el ensamble de las comunidades.
Las comunidades son entes dinámicos, donde las diferentes hipótesis respecto a su ensamble y composición, no son únicas ni excluyentes. En este articulo se revisan tres hipótesis principales: la primera se refiere al nicho, las especies tienen requerimientos distintos y de esa manera pueden coexistir, la segunda sería la neutral, donde los procesos estocásticos como la dispersión juegan un papel central en el ensamble y las especies por ejemplo no se especializan, por último la hipótesis histórica donde la información de tipo biogeográfica sería lo más importante. En esta lucha por entender ¿Cómo se ensamblan las comunidades? Los análisis filogenéticos nos han permitido regresar a las hipótesis anteriores y empezar a probarlas, sobre todo han revivido la importancia de los procesos evolutivos dentro de una comunidad, por ejemplo: los datos basados en la estructura filogenética parecen mostrar un ensamble no azaroso relacionado con el ambiente, lo que concuerda un poco con la teoría de nicho, donde las especies coexisten debido a la partición de recursos, también los estudios filogenéticos nos permiten hablar de ¿Cuándo apareció un carácter? O bien ¿Dónde?, en este sentido la evidencia de caracteres ecológicamente relevantes y conservados ha llevado a pensar que es mas fácil dispersarse que evolucionar. Por lo que considero que la perspectiva evolutiva ha enriquecido el estudio de la ecología de comunidades, sin embargo aun no se han descartado hipótesis y a mi parecer creo que se encontraran casos en los que se podrá aplicar más de una.
Lilia Colina Tenorio
The merging of community ecology and phylogenetic biolgy
Jeannine Cavender-Bares, Kenneth H. Kozak, Paul V.A. Fine y Steven W. Kembel
La ecología de comunidades estudia la naturaleza de las interacciones entre organismos, sus orígenes y sus consecuencias, tanto ecológicas como evolutivas. En los últimos años se ha acumulado información sobre la historia evolutiva de las especies y sus relaciones para atacar preguntas de ensamblaje de comunidades y diversidad; y esto se ha logrado en gran parte gracias al avance en los métodos de almacenamiento y análisis de datos filogenéticos. Existen tres puntos de vista para explicar los principales factores que influyen sobre el ensamblaje, composición y diversidad de comunidades:
1. El ensamblaje depende de procesos relacionados al nicho: las especies presentan características únicas que afectan su relación con otros organismos y con el ambiente; atributos fisiológicos similares son seleccionados por ambientes similares en regiones diferentes de manera predecible.
2. El ensamblaje es un proceso neutral y las especies se consideran ecológicamente equivalentes: las comunidades ecológicas son sistemas abiertos, en constante cambio. Las especies no se adaptan, sus diferencias no generan competencia y la relación entre ellas y con su ambiente no es relevante para el ensamblaje de la comunidad.
3. Los factores históricos dictan cómo se ensambla una comunidad: los procesos regionales y locales que aumentan la colonización y propician extinción, respectivamente, moldean el comportamiento de una comunidad. La especiación y la adaptación en el ensamblaje de las comunidades tienen un papel importante, la ecología histórica (Brooks y McLennan), incluye a estos dos procesos además de la dispersión y la colonización como factores importantes en el desarrollo de comunidades.
Una de las metas de la ecología de comunidades es determinar las reglas que rigen el proceso de ensamblaje de una comunidad para poder predecir su composición. Webb et al. (2002) trabaja bajo el supuesto de que los factores que moldean la estructura de una comunidad son el filtro ambiental y la competencia. El filtro ambiental sobre rasgos fisiológicos compartidos hace que especies cercanas ocurran juntas frecuentemente en una comunidad (clustering filogenético) y el caso contrario (sobredispersión filogenética) es resultado de competencia o del filtro de rasgos ecológicos convergentes.
Tres variables interactúan entre sí para determinar el curso de las interacciones tróficas en la estructura filogenética de una comunidad y que pueden llevar a patrones de clustering, sobredispersión o aleatorios: 1) la fuerza de las interacciones, 2) el grado de especialización de las interacciones y 3) qué tan conservados están los rasgos ecológicamente importantes.
La información filogenética permite establecer una línea del tiempo que deja ver dónde y en qué momento se originaron los rasgos de importancia evolutiva, lo que da una idea del origen de la comunidad en cuestión e incluye el elemento evolutivo en la formación de comunidades, ya que se puede inferir si la comunidad se desarrolló por evolución dispersa o por evolución in situ.
Existe un sistema de retroalimentación en los procesos evolutivos, así, las interacciones a nivel de comunidad influyen procesos de especiación y adaptación; la filogenética en la ecología de comunidades permite investigar más allá de las interacciones entre miembros dentro de una comunidad hasta ver la influencia de éstas sobre un proceso evolutivo que a su vez afecte el papel ecológico de cada miembro y la diversidad dentro de la comunidad. Un área de investigación en ascenso usa la filogenética para entender y predecir la dinámica de comunidades a largo plazo a través de modelos matemáticos. Será necesario determinar si las características utilizadas en las predicciones son evolutivamente estables, ya que de lo contrario no se podrán predecir usando la filogenética.
The merging of community ecology and phylogenetic biology.
El propósito de este review, es analizar como la información filogenética contribuye a la ecología de las comunidades y cómo estas aproximaciones nos permiten explorar los factores ecológicos y evolutivos que son la base del ensamblaje de las comunidades.
En el review comienzan contándonos los diferentes enfoques que se conocen para el ensamblaje de una comunidad, y cómo es que los estudios filogenéticos ayudan a esclarecer ciertas interrogantes sobre dichos ensamblajes, sobre todo para definir si la comunidad depende del nicho en que está o bien si se deriva de procesos neutrales.
El hincapié más importante que hacen es que los estudios filogenéticos, enriquecen y nos dan nuevas perspectivas para el análisis de las comunidades, obteniendo nuevas evidencias de los procesos evolutivos que surgen en las comunidades a través de las diferntes interacciones, competencias, etc.
Los autores concluyen que la aplicación de la información filogenética puede ayudar a predecir la dinámica en las comunidades, en la función del ecosistema, así com la respuesta a los cambios globales, siendo entonces que la filogenia, tiene un poder predictivo impresionante para el estudio de la ecología.
Desde mi punto de vista, el artículo cumple con su proósito, que es el dar una visión general (pero analizada punto por punto) de las características importantes en el estudio de las comunidades para la ecología haciendo una propuesta clara sobre el incluir a los estudios filogenéticos como una herramienta fundamental en los nuevos enfoques de estudio.
La ecología de comunidades investiga la naturaleza de las interacciones de los organismos y qué consecuencias evolutivas y ecológicas surgen a partir de ellas. El objetivo de este artículo era revisar como la información filogenética puede contribuir en la ecología de comunidades para resolver preguntas añejas, confrontar suposiciones y plantear nuevas interrogantes.
Existen tres perspectivas acerca de los factores que pueden influenciar el ensamble, composición y diversidad de una comunidad: la primera centrada en la exclusión por competencia que depende del nicho; la segunda que establece que el proceso es neutral y la tercera que hace énfasis en la importancia de las condiciones y patrones históricos de especiación y dispersión.
Para poder comprender el momento en el que se encuentra el campo de la ecología de comunidades es necesario recapitular la historia y las teorías que han surgido a lo largo del tiempo en este sentido. Cuando se comenzó a estudiar la ecología de comunidades se hizo con una visión que integraba aspectos ecológicos y evolutivos pero con el surgimiento de la teoría de exclusión por competencia, según la cual dos organismos muy parecidos no podían co-existir, esta visión integrativa se perdió, asumiendo que los procesos evolutivos no eran relevantes para el estudio.
Ricklef planteó nuevamente la importancia de tomar en cuenta los procesos históricos que influenciaban la diversidad local de una comunidad y de recordar que una comunidad es el resultado del balance entre procesos regionales y locales, esto re-planteó la importancia de tener una perspectiva evolutiva en el estudio de la ecología de comunidades.
La filogenética de comunidades ha permitido aportar datos y métodos para examinar el papel de la evolución en el ensamblaje de las comunidades y a su vez ha permitido examinar como afectan las interacciones de la comunidad en los proceso de adaptación y especiación. Se han podido re-examinar la controversia entre las teorías existentes e incluso hacer comparaciones, con los datos que se tienen, para ponderar qué teoría podría explicarlos mejor.
El artículo plantea varios factores que están involucrados en la dinámica de una comunidad, entre ellos la competencia, el mutualismo, la facilitación, la adaptación y la colonización; unos de manera negativa y otros positivamente. Lo que no debe perderse de vista es que la comunidad que se analiza es el resultado de muchos procesos y que no existe una sola forma de llegar a ese resultado.
Creo que el artículo hace una recopilación de lo que se ha hecho en la ecología de comunidades y los planteamientos centrales de las teorías que han buscado explicar su dinámica. Toda esa información nos da una idea de todas las dificultades y controversias que se han suscitado en la búsqueda de reglas claras que permitan predecir la arquitectura de una comunidad. La filogenética de comunidades se perfila como una herramienta básica para dirimir esta controversia. Considero que la conclusión más importante es que el uso conjunto de la filogenética y los datos que ya se tienen así como las técnicas antiguas permitirá entender la biología funcional de los organismos en el contexto de sus interacciones y de su historia evolutiva. Considero que lo que es muy importante al abordar la pregunta central de como se estructuran las comunidades ecológicas es mantener un criterio amplio, recordar la escala temporal y espacial en la que se está trabajando para explicar la coexistencia, diversidad y composición de una comunidad.
The merging of community ecology and phylogenetic Biology
Hay presente un enorme dilema de cómo se ensamblan las comunidades, y si siguen leyes en el proceso que nos permitan predecir su comportamiento ante la restauración y cambio climático. Son tres perspectivas que se introducen en este debate: uno, que siguen procesos neutrales, dos, se rigen por los filtros ambientales y tres, es que los procesos de historia y adaptación influyen más que las condiciones locales. Con Darwin se abrió el panorama que había atributos específicos de las especies que influían en su interacción con otras especies, y con el ambiente de manera que podían predecirse. Sin embargo, los experimento de Gause y su establecimiento del principio de exclusión competitiva ocasiono paradigmas dentro de la ecología de comunidades, ocasionando una separación entre la ecología y la evolución. El éxito de una nueva especie, necesariamente lleva a la extinción a aquella con que comparte un nicho ecológico, siendo esta una “regla de ensamblaje”. Los procesos neutrales son basados principalmente en que la estructura de las comunidades, son abiertas, continuamente dinámicas y no presentan por lo tanto un equilibrio, la ausencia y la abundancia relativa de las especies está dirigida principalmente por especiación al azar, la extinción, la dispersión limitada y la deriva ecológica. Sin embargo es posible que a escala regional los procesos neutrales tengan un impacto que no influyan a una escala regional, sino parece haber interacción entre las especies locales antes las regionales ocasionando una gran especialización, resultando la reducción del nicho. Sin saber cómo emerge la estructura de las comunidades ya sea como un superorganismo la visión de Clemence o el acomodo de especies individuales como lo proponía Gleason. La filogenia tiene información que aportar antes estos debates. Si lo miramos bajo la teoría de establecimiento por nicho, la distancia filogenética sirve como una aproximación a las diferencias evolutivas existentes entre ellas, asumiendo que las más cercanas son ecológicamente similares y la más alejadas lo contrario. Inclinándose por la reglas de ensamblaje nichos. Sin embargo, puede ser que los procesos neutrales operen a distinta escala geográfica y filogenética, así que se ha propuesto usar la filogenia de diversidad beta para conocer la escala y condiciones en la cual opera cada una (relación nicho vs procesos neutrales). En la perspectiva del modelo determinista, la estructura filogenética de las poblaciones fundamenta, que las especies relacionadas en cluster elimina la presencia de intercacciones bióticas fuertes permitiendo que compartan ambientes similares. Mientras que la especialización a su ambiente causa sobre dispersión filogenética. En interacciones competitivas tiene un efecto de sobre dispersión. Por otro lado la divergencia entre parientes cercanos debido a las interacciones competitivas y el desplazamiento de caracteres, permite la coexistencia resultando en cluster filogenéticos. Las interacciones tróficas también influyen en la estructura filogenética de la comunidad ya sea a favor de la dispersión o del agrupamiento, dependiendo la fuerza da las interacciones, el grado de especialización en las interacciones y la presencia de características conservativas convergentes. Sin embargo todo depende de las características de la comunidad, si existe un bajo grado trófico será gobernada más su dinámica por filtros ambientales o interacciones competitivas, más que por interacción tróficas. Otro tipo de interacciones que influyen en la estructura filogenética de las comunidades son las mutualistas o de facilitación…
… Las mutualistas tienden a agrupar las especies si están lo suficientemente agregadas espacialmente y su especialización es lo suficiente para permitir la sobrevivencia de especies filogenéticamente similares, por otro lado la facilitación causa dispersión filogenética. Así el uso de la información filogenética nos permite averiguar la fuerza de las interacciones presentes en una comunidad, permitiendo descubrir los procesos de ensamblaje, el cuándo y cómo surgieron las características relevantes. Si los organismos evolucionan in situ o lo hacen por dispersión, como juega la evolución convergente dentro de la estructura de la comunidad. También es interesante ver el mayor aporte que nos brinda en la productividad de la comunidad, que los mismos grupos funcionales. Puede haber alta riqueza de especies pero tener una diversidad baja filogenéticamente y funcionalmente, que podría limitar su capacidad de respuesta ante cambios ambientales. En fin aplicación de la información filogenética nos permite abrir nuestro panorama al estudio de las comunidades y su función ecosistémica
La ecología de las comunidades investiga la naturaleza de las interacciones entre los organismos, sus orígenes y sus consecuencias ecológicas y evolutivas. El objetivo del articulo es revisar como la información filogenética contribuye a la ecología de comunidades y como ayuda a contestar ciertas preguntas. Se enfocan en como las interacciones entre especies influencian los procesos ecológicos y evolutivos.
Existen tres perspectivas de los factores dominantes que influencian el ensamble, composición y diversidad de comunidades:
Las comunidades se ensamblan de acuerdo a procesos relacionados con el nicho y por lo tanto por el ambiente y la exclusión competitiva. Las especies relacionadas deberían de compartir los mismos requisitos ambientales y por lo tanto co-ocurren y tienen una fuerte competencia entre ellas.
Las comunidades se ensamblan por procesos neutrales en los cuales las especies son ecológicamente equivalentes. Las comunidades son abiertas y en continuo cambio por lo tanto la presencia, ausencia y abundancia de especies están gobernadas por procesos aleatorios de especiación y extinción.
El papel de factores históricos dicta como se ensamblan las comunidades. La perspectiva histórica abrió la puerta la puerta para introducir la perspectiva evolutiva a las ecología de comunidades. Se convierte así en una perspectiva integrada en donde se involucran tanto los procesos evolutivos, incluyendo la especiación y adaptación tanto de nuevas especies así como las viejas, así como la dispersión y colonización resultando en tanto elementos recientes e históricos en la mayoría de las comunidades.
La filogenética ayuda a resolver la controversia del papel que juega los factores neutrales contra los relacionados al nicho en el ensamble de comunidades y facilita la identificación de que tipo de procesos juegan un papel importante. Existen tres variables que interactúan para determinar de que manera se comportan las interacciones tróficas: 1) la fuerza de interacción, 2) el grado de especiación de las interacciones y 3) la cantidad de rasgos conservados encontrados. La filogenética también presenta desafíos a la idea clásica de que el acervo de especies es estático a través del tiempo y que las interacciones en la comunidad pueden llegar a influenciar como este acervo evoluciona y cambia a través del tiempo y espacio.
Una de las más grandes contribuciones de la ecología filogenética de las comunidades ha hecho que exista una mayor apreciación del papel de la evolución en el ensamble de comunidades. La pregunta central que esta disciplina direcciona es fundamental para entender la naturaleza de las comunidades biológicas. Debido al incremento de cambios globales, el entendimiento básico de las causas y consecuencias de la estructura de la comunidad es importante y básico para la protección de nuestros recursos naturales.
Empecé leyendo este artículo y es muy completo, se trata de una revisión y resumen de lo que ha sido el área de la ecología de comunidades. Desde lo básico de cuáles son las preguntas que nos interesan para entender la estructura de una comunidad. La existencia de posibles reglas que si bien no son aplicables siempre, son útiles para dar una explicación inicial sobre cómo se ensamblan, qué determina la composición de especies y por qué se genera y mantiene la biodiversidad. Se mencionan tres ejes, los procesos relacionados con el nicho ecológico (explotación de recursos, competencia), los neutrales (azar, dispersión, disturbios) e históricos (el hecho de estar presentes en un lugar por mucho tiempo, lo que implica también un antecedente genético y evolutivo para dar continuidad a su existencia-presencia). A partir de esta noción de los aspectos clásicos que rigen la estructura de las comunidades establecen la importancia del análisis filogenético en lo que se conoce como estructura filogenética de comunidades. En este punto el avance de estos métodos ha permitido cuantificar y poner a prueba las distintas hipótesis planteadas en el área y ayudado a resolver muchas de las preguntas sobre qué hay y cómo se mantienen las comunidades, qué tanto y por qué difieren las especies presentes. Pero también es un área reciente que hace falta investigar mucho y que seguramente contribuirá a entender los procesos involucrados en el ensamblaje de las comunidades. Algo que me gustó de la lectura del artículo es que nos proporciona bastante terminología usada junto con las ideas detrás de ella y que es un bagaje básico en la ecología de las comunidades. Por ejemplo, la importancia del ambiente como elemento que filtra o que limita el desarrollo de los organismos, las interaciones biológicas-ecológicas, efectos tróficos y de competencia, mutualismos y cómo hay especies que facilitan que otras se establezcan. Esto de echo es algo complejo y diferente en distintas comunidades. Se incluye la parte evolutiva a todo esto, de los procesos como dispersión o flujo génico y cómo en general la evolución puede ir moldeando los caracteres observados en los organismos y esto a su vez retroalimentar la estructura de la comunidad. En toda esta investigación los métodos de la ecología filogenética de las comunidades permiten mapear los caracteres sobre una base histórica y además ilustrar patrones de evolución reflejados en la estructura a nivel de la topología de las filogenias. Esto es, si existe agrupamiento, sobredispersión o patrones aleatorios de los caracteres sobre estos árboles. Como sugiere el artículo estas son herramientas que nos ayudan a entender mejor las comunidades y los factores que las determinan, comprendiendolas mejor a la luz de la evolución, como diría Dobzhansky.
Se revisa de manera muy completa como es que la información filogenética ha significado grandes avances en el conocimiento de la estructura de las comunidades. En primer lugar ha ayudado a explorar los factores ecológicos y evolutivos que permiten el ensamblaje de las comunidades. Cabe resaltar que también, no solo han ayudado a revelar una gran cantidad de procesos que contribuyen al ensamblaje de las comunidades, (dando una visión complementaria al tema controversial que mantienen los ecólogos evolutivos: entender la combinación de factores que ayudan al ensamblaje de las comunidades) si no también han permitido entender las fuerzas que influencian la dinámica, diversidad y función de las comunidades. En tercer lugar, los estudios filogenéticos enfocados en comunidades ecológicas, han aumentado el entendimiento de las consecuencias entre las interacciones biológicas de una comunidad al tomar en cuenta relaciones de ancestría y descendencia y sobre todo al proveer una dimensión temporal, lo que permite saber cuándo se originaron los rasgos ecológicamente significativos y consecuentemente si las comunidades se ensamblan permanentemente a través de la evolución “in situ” o a través de dispersión y seguimiento del hábitat. Finalmente la información filogenética, puede resultar de gran utilidad para el pronóstico de los cambios en la dinámica y diversidad de las comunidades, lo cual representa un paso crítico en el manejo y restauración de la biota terrestre.
Sin embargo, a pesar de los grandes avances que ha representado la información filogenética incorporada al estudio de comunidades ecológicas, todavía existe el gran reto de entender el grado y la escala filogenética de la conservación de los rasgos ecológicos importantes, para lo cual, los autores mencionan que se requerirá de manipulaciones experimentales y un gran trabajo analítico, teórico a lo largo de todos los taxas. En ese sentido, estoy totalmente de acuerdo con los argumentos se mencionan en el artículo, con respecto a la necesidad de incorporar nuevas visiones para mejorar nuestro entendimiento acerca las interacciones entre organismos y su ambiente. Es así como el tomar en cuenta los patrones de relación filogenética usadas en conjunto con conocimiento de la biología funcional de los organismos, en contexto con sus interacciones ecológicas e historia evolutiva sin lugar a duda permitirá un entendimiento global de las comunidades ecológicas, su ensamblaje, interacciones,composición propiedades etc.
El artículo es una revisión (por lo tanto no hay trabajo experimental, es una investigación descriptiva) del estado de conocimiento de la ecología de comunidades y las nuevas perspectivas que el análisis filogenético puede aportar a ésta. Se mencionan tres líneas de pensamiento principales dentro la ecología de comunidades al respecto de cómo se ensamblan las mismas: 1) la perspectiva del ensamble partiendo de la idea de que las especies se reparten dentro de la misma de acuerdo a su nicho particular, y que esto es lo que provoca la coexistencia. Se menciona que esta visión fue concebida y ha sido desarrollada por eminentes ecólogos como H. Clements, E. Warming, Grinnell, E. Hutchinson, J. Diamond y D. Tilman ; 2) la perspectiva neutral, que sostiene que las comunidades no son más que ensambles de especies al azar. Esta forma de ver las comunidades tiene sus antecedentes históricos en H. Gleason, y otros representantes en figuras como D. Simberloff y S. Hubbel; y 3) la perspectiva histórica, desarrollada por R. Ricklefs, que sostiene que la evolución a nivel regional, responsable de la aparición de nuevas especies, es la principal explicación detrás de la composición de una comunidad. Esta clasificación es importante de conocer, pues abarca tres modos distintos de concebir a la comunidad, desde un extremo que es un ensamble al azar hasta el otro en donde las fuerzas estructuradoras locales o regionales, son predominantes. El artículo hace estas referencias pues es necesario conocer estos autores, como antecedentes básicos de la ecología de comunidades.
La caja 1 es relevante para esta exposición del estado del pensamiento en la ecología de comunidades pues se enseñan ciertas consideraciones que uno debe tener como pilares conceptuales para entender las comunidades. Primero está el asunto de la escala: las diferentes especies que vemos en un lugar pueden estar ahí por fenómenos desde una interacción (ej. Depredación, siguiendo a su presa), que suceden en escalas humanas, o por procesos regionales, como la separación de un continente. Es necesario situar dentro de su escala pertinente a las observaciones (El análisis filogenético también conlleva un entendimiento de la escala a la que se esta trabajando, pues la variación genética, por ejemplo, dentro de distintos marcadores, cambia dependiendo de ésta).
El análisis filogenético viene a enriquecer la teoría debido la posibilidad de comparar las relaciones evolutivas de las especies. Involucra básicamente averiguar las relaciones evolutivas de un grupo de especies dentro de la comunidad. Estos datos permiten elaborar hipótesis y explicaciones como la siguiente: si se encuentra que muchas especies estrechamente relacionadas en un mismo lugar, la explicación es que ha habido un filtrado ambiental sobre las poblaciones cuyas características se alejan de la media. Si por ejemplo, se encuentran muchas especies muy lejanas filogenéticamente se puede hacer una hipótesis como que ha habido una selección en contra de los organismos muy parecidos. Tal cosa puede pasar en relaciones como las relaciones de herbivoría entre plantas e insectos. Muchas especies de insectos están adaptadas a reconocer específicamente una especie o grupo de especies por pistas químicas. En este caso, la selección favorecería a aquellas nuevas variantes que no se parecieran en sus señales químicas al “grueso” de la población, por lo que en el tiempo esperaríamos una diversificación filogenética amplia entre las plantas sujetas a esa clase de herbivoría. Este tipo de ejemplos son los que se ilustran en la figura 4. La figura 5 se refiere a otro caso que puede derivar en grupos de especies alejados filogenéticamente entre sí en una comunidad, que es un proceso de separación y posterior integración local de los taxones. El artículo menciona a Webb et al. como uno de los inventores de este tipo de análisis. Estas metodologías se pueden aplicar a la mayoría de los análisis de las comunidades, por lo tanto son resultados generales que afectan la forma de entender la ecología de comunidades. Un hecho como entender que el pool regional de especies varía dinámicamente, así como la comunidad local, cambia el panorama para los ecólogos. Finalmente, se menciona el enfoque de la ecología de comunidades funcional, que es importante porque nos arroja luz sobre el debate diversidad – funcionamiento de los ecosistemas. Considerar la estructura filogenética también nos provee de nuevos insights dentro de esta perspectiva y puede fundamentar iniciativas de conservación pues hay evidencia (aunque poca) de que la diversidad filogenética está relacionada con la diversidad funcional.
El estudio de las comunidades ecológicas permite comprender el origen y funcionamiento de las interacciones ecológicas, y su efecto evolutivo a nivel de especie y/o global. Para poder abordar su estudio, se ha planteado la existencia de reglas que determinan su ensamblaje. Recientemente, se ha propuesto que con la información generada a través de análisis filogenéticos se pueden identificar y entender los factores ecológicos y evolutivos que participan en el ensamblaje de las comunidades.
Existen tres posibles escenarios que tratan de explicar el ensamblaje de las comunidades los cuales son contrastantes entre sí, generando una gran controversia en la ecología. Uno de estos escenarios es el proceso relacionado con el nicho ecológico, basado en el “principio de exclusión competitiva”, el cual menciona que son poco relevantes los procesos evolutivos y que sólo pueden integrarse nuevas especies a una comunidad con la desaparición de otras. El otro escenario está basado en la influencia de procesos estocásticos; donde las comunidades son sistemas abiertos en continuo cambio. Finalmente, se encuentra el escenario que se basa en la influencia de los procesos históricos en la diversidad de las comunidades, el cual retoma la importancia de los procesos evolutivos en su ensamblaje.
El uso de la filogenética para explicar la estructuración de las comunidades depende de la cantidad de información disponible de los linajes que la conforman, de la información sobre su abundancia y distribución, y de la información relacionada con las condiciones ambientales. Así también, su estudio está basado en el análisis de carácteres que podrían influir en la distribución, organización e interacción de los organismos que definen procesos que ocurren dentro de cada comunidad.
Uno de los puntos más sobresalientes sobre la utilidad de este tipo de estudios es que se puede comprender mejor la riqueza de especies o la diversidad de los grupos funcionales y la explotación de los recursos. Así también, la importancia que tiene este tipo de análisis permitiría comprender el efecto que puede tener el cambio climático sobre la estructura de las comunidades a diferentes escalas.
Por lo que, el uso de este tipo de herramientas pretende romper con la controversia que se ha generado con tratar aplicar alguno de los posibles escenarios que explican el ensambaje de las comunidades y ayudar en la generación de predicciones sobre su funcionamiento bajo diferentes condiciones. Sin embargo, existen diferentes retos que deben ser superados para establecer una teoría generalizada.
A pesar de que estas ideas han sido planteadas en el estudio de organismos de mayor complejidad, con los avances generados en el estudio de la ecología microbiana se podrían utilizar para explicar el funcionamiento y estructuración de sus comunidades. Con lo cual, se podrían integrar los procesos a difentes escales de organización que nos darían una posible perspectiva global sobre el ensablaje y funcionamiento de las comunidades de un ecosistema.
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