3 de abril: A species concept for bacteria based on adaptive divergence.
Vos, M. (2011). A species concept for bacteria based on adaptive divergence. Trends in microbiology, 19(1), 1–7. doi:10.1016/j.tim.2010.10.003
Bacterial strains are currently grouped into species based on overall genomic similarity and sharing of phenotypes deemed ecologically important. Many believe this polyphasic taxonomy is in need of revision because it lacks grounding in evolutionary theory, and boundaries between species are arbitrary. Recent taxonomy efforts using multilocus sequence typing (MLST) data are based on the identification of distinct phylogenetic clusters. However, these approaches face the problem of deciding the phylogenetic level at which clusters are representative of evolutionary or taxonomically distinct units. In this review, I propose classifying two phylogenetic clusters as separate species only when they have statistically significantly diverged as a result of adaptive evolution. More than a method for classification, the concept of adaptive divergence can be used in a ‘reverse ecology’ approach to identify lineages that are in the process of speciation or genes involved in initial adaptive divergence.
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Por qué es tan difícil definir una especie bacteriana?. Hasta la fecha, los métodos utilizados para delimitar grupos de microorganismos relacionados se han basado en sus características fisiológicas, morfológicas, bioquímicas, porcentajes de asociación de DNA y similitud en sus secuencias de 16S. Estos métodos han sido clave para poder clasificar la gran diversidad de procariontes, sin embargo no reflejan ninguna información sobre su historia evolutiva. Por lo tanto Michiel Vos propone replantear en concepto de especie tomando en cuenta la divergencia adaptativa, para poder distinguir, separar y definir una especie bacteriana. El concepto de divergencia adaptativa se basa en el modelo de “Ecotipo Estable”, en donde una sola clona diversifica en un conjunto de clonas, como resultado de mutaciones neutrales o deriva génica, y debido a que los clusters de secuencias reflejan adaptaciones ecológicas diferenciales, estas secuencias pueden representar las unidades fundamentales de la diversidad bacteriana. El método que se utiliza para detectar si dos clusters de secuencias han divergido (ya sea por selección periódica o deriva génica) es el Test de McDonal Kreitman, el cual es modificado por Michiel Vos para detectar divergencia adaptativa entre dos clusters de secuencias, donde el criterio para delimitar si dos especies son diferentes, es cuando su divergencia adaptativa es el resultado de selección positiva significativa. El concepto de divergencia adaptativa solo aplica a aquellos genes compartidos entre cepas, o core-genoma, por lo tanto se dejan a un lado los genes accesorios (pan-genoma) que son importantes en la adaptación a nichos ecológicos específicos, sin embargo, se basa explícita mente en la teoría evolutiva, específicamente en el modelo de ecotipo estable, e incorpora los procesos de descendencia evolutiva, adaptación y recombinación homóloga. Por lo anterior Vos menciona que su método puede ser aplicado a datos genómicos y de Multilocus Secuencing Typing (MLST), y no solo eso, también sugiere que el concepto de divergencia adaptativa puede proporcionar información valiosa con respecto a la diversificación de poblaciones bacterianas, identificando linajes que están en proceso de especiación, observando diferencias intragenomicas. Por lo tanto, con el mejoramiento continuo de las técnicas de secuenciacion y el consiguiente aumento de la información genomica, simplemente será cuestión de probar la aplicabilidad del método de Michiel Von en la gran cantidad de datos genomicos existentes, con la finalidad de corroborar su aplicabilidad en delimitar a las especies bacterianas.
¿Qué concepto usar para definir a una especie?
Básicamente, dependerá del objetivo del trabajo. Se podría emplear el concepto fenético de especie, pero es demasiado ambiguo; Se podría aplicar la hibridación DNA-DNA (DDH) donde un 70% de similitud indica la partencia a una misma especie, aunque su eficiencia decrementa cuando existen genes homólogos por mutación o transferencia horizontal; podríamos usar a los 16s rRNA con 97% en para agrupar cepas en OTUs, aunque no implicar que se trate de la misma especie, si al mismo tiempo consideramos a la DDH.
Aunque estas propuestas son de altas resolución es un problema decidir el punto donde la similutd comienza o termina, siendo o no significativa.
En el artículo se propone un nuevo concepto de especie basado el Ecotipo, desarrollado por Cohan, donde un clon se diversifica en cluster de clones como resultado de mutaciones neutrales y deriva génica. Si la mutación resulta beneficiosas seguramente divergirán los clusters por medio de los barridos de sus genomas y la fijación de la mutación. Ya diferenciadas, las cepas en diferentes nichos se verán afectadas por diferentes barridos. Debido a que diferentes secuencias de cluster reflejan adaptaciones ecológicas diferentes, podrían ser tomadas como unidades fundamentales de diversidad bacteria.
La prueba de McDonal Kreitman (MK test) es una prueba estadística usada para detectar dos secuencias de clusters que han divergido como resultado de barridos selectivos tal cual como en el modelo de ecotipo o alternativamente como resultado de la acumulación de mutaciones (deriva génica). Aunque originalmente el MK test se uso para detectar selecciones antiguas en comparación por pares de especies, en este artículo es usado para mostrar que varios homólogos divergen a través de selección positiva y para identificar los diferentes tipos ecológicos de bacterias.
El MK test reconoce dos tipos de substituciones en nucleótidos: sinónimas s (neutrales) y no sinónimas NS (deletéreas o adaptativas). Cuando los clusters divergen a partir de deriva génica, se espera que las diferencias que son fijadas reflejen la frecuencia de polimorfismos sinónimos y no sinónimos. Esto se calcula a través de un índice de neutralidad (NI), donde un NI=1 demuestra que no hay diferencia entre patrones de substituciones S y NS ; NI1 demuestra que las diferencias entre especies está dada por sustituciones N menores a las esperadas (selección negativa). Dos clusters pueden estar clasificados como especies distintas cuando se produce un valor de NI significativo <1. Pueden ser consideradas de la misma especies cuando no divergen como resultado de la adaptación evolutiva y el NI es no significante.
Dos cosas que se deben de terne en cuenta son la biogeografía y la recombinación homologa. La deriva génica está limitada cuando se trata de generar secuencias de clusters. El asilamiento por distancia (cuando cambios en los nucleótidos que se acumulan, ocasionalmente se fijaran dentro de un aislamiento geográfico donde la migración es limitada) ocurre en bacterias y archeas por igual. En ningún caso el aislamiento es suficientemente fuerte para generar clusters separados por varias fijaciones diferentes. Por su parte, la recombinación homologa ocurre frecuentemente en varios taxa de bacterias y puede impedir la divergencia adaptativa por homogenización de los linajes emergentes para adaptarse a diferentes nichos. La eficiencia de la recombinación homologa decrece exponencialmente con la divergencia de secuencias
Los principales retos para el concepto de divergencia adaptativa de especie es que sus límites son amplios, calcular el NI para todos los genomas esconde variación relevante porque el MK test es relativamente insensible a la cantidad de secuencias individuales usadas; La demografía puede oscurece los efectos de la selección; es muy simplista asumir que el MK test remueve efectivamente mutaciones no sinónimas deletéreas por selección negativa. Si los efectos son pequeños, la selección negativa de ellos es débil, si la población es pequeña, la selección es débil.
Sin embargo al ser una prueba estadística, la divergencia adaptativa ofrece una medida no arbitraria para asignar y definir a una especie. Este concepto está basado en la teoría evolutiva, en concreto del ecotipo, se puede aplicar a datos de MLS, datos de genómica y se podría emplear para ver como diversifican las bacterias, o para determinar bacterias que se encuentran en procesos de especiación.
La definición de especie suele considerar similitudes genéticas entre cepas (como más del 70% de hibridación DNA-DNA; más del 97% de similitud en el gen 16S rRNA), similitudes fenotípicas (morfología, fisiología, bioquímica). Sin embargo, puede haber variaciones en estos aspectos que le dan ambigüedad a la asignación de especie, p. ej., la hibridación DNA-DNA disminuye en genes homólogos ya sea por transferencia horizontal o mutación; así mismo, la selección de un valor de corte (% de similitud) resulta también relevante. Es por ello que el autor del artículo resalta la importancia de contar con un criterio que considere el no ser arbitrario, el poder aplicarlo a bacterias y arqueas de forma equitativa y que esté basado en procesos evolutivos.
El autor del artículo propone el clasificar dos clusters filogenéticos como especies diferentes cuando hay una diferencia (estadísticamente) significativa en su divergencia (del genoma core), resultado de la adaptación evolutiva. De esta manera, el concepto de especie se basa en la teoría de la evolución (modelo de ecotipo estable) e incorpora los cambios a su descendencia, la adaptación a nicho y la recombinación homóloga. El análisis se fundamenta en el test MK para identificar clusters de secuencias que queden separados por especies cuando su divergencia parece ser el resultado de selección significativa y reconoce tanto sustituciones sinónimas, así como no sinónimas. Es el valor NI (índice de neutralidad) el que permite identificar si dos clusters corresponden a especies diferentes (NI1) divergencia por mutaciones sinónimas. Este test considera tanto mutaciones compartidas con el ancestro común y las ocurridas por recombinación homóloga.
Este concepto de especie y el correspondiente análisis se puede aplicar a datos de tipificación de multilocus, genómica de poblaciones pero es preferible utilizar la información de todo el genoma (core) para una mejor cobertura.
Esta idea me parece interesante, sin embargo, el poder tener acceso a las secuencias del grupo taxonómico que se desea redefinir como especie resulta una gran limitante, si bien, me parece una forma muy acertada para tener un mejor acercamiento para entender la relación ecológica que guardan las cepas de una especie o las relaciones entre especies en un determinado nicho. En el área de la ecología microbiana resulta un concepto muy acertado, aunque supongo que para otras áreas de la microbiología esto puede cambiar (por ejemplo, en la clínica donde las especies adquieren importancia ya sea por su perfil bioquímico particular u otros aspectos de su fenotipo).
En general las especies bacterianas se asignan según similitud y en la práctica se asignan cuando los valores de hibridación DNA-DNA son mayores a 70%, este valor se estableció siguiendo ideas no muy estrictas de lo que constituye una especie. También se consideran rasgos morfológicos y bioquímicos para agrupar bacterias en especies y entre estas algunas pueden, erróneamente, considerarse más importantes que un criterio de similitud genómico.
La clasificación en especies siguiendo un modelo de diversidad adaptativa se basa en la idea del modelo del ecotipo, que supone que una clona se diversifica en un grupo de clonas como resultado de mutaciones neutrales y deriva génica, si una mutación es positiva esa clona puede “fijarse” (selección positiva) y después de varios pasos selectivos de este tipo se habrá generado diversidad importante dentro de un mismo cluster y entonces las diferencias en las secuencias generadas reflejan adaptación ecológica y pueden entonces considerarse como indicadores de biodiversidad bacteriana.
La clasificación basada en ecotipos puede permitir cuantificar la diversidad ecológica dentro de una comunidad dada. Los OTUs usados en los estudios recientes que identifican taxonómicamente bacterias por binning de secuencias de DNA notienen justificación teórica pero al basarse en ecotipos pueden usarse para cuantificar la diversidad ecológica como el número de ecotipos presentes en una muestra.
¿Cuál es el criterio más importante a la hora de decidir si un grupo de bacterias es una especie y otra no? El autor propone que, más allá de las diferencias totales entre los genomas de los individuos, debemos de tomar en cuenta las diferencias que realmente hacen una diferencia, es decir, aquellos cambios que proveen a las especies de distintas habilidades adaptativas a distintos ambientes.
El uso de distintos criterios para separar en especies a un grupo de bacterias o no también tiene que ver con el desarrollo de los métodos moleculares y con ser prácticos. Antes de que existiera la tecnología necesaria para secuenciar genomas enteros rápidamente, se usaba un criterio de porcentaje de hibridización (70%), lo que más tarde se convirtió en el criterio de 97% de similitud del gen 16S. El problema es que cuando las funciones de diferentes especies son suficientemente diferentes (mencionan el caso de M. tuberculosis y M. bovis, obviamente importantes por su capacidad patogénica), se da el caso de que se distinguen especies, aún cuando no es cierto que sean diferentes en más del 97% del 16S. Este criterio, que atiende al rol ecológico que una especie tiene, es el que se propone como criterio para separar especies. En las poblaciones de bacterias es común que ciertas mutaciones se acumulen en distintos individuos, cuando la recombinación no es suficientemente fuerte. Si estas mutaciones empiezan a conferir distintas habilidades adaptativas a las bacterias, se puede dar el caso de que se junten tantas que las bacterias acaben desempeñando un papel ecológico totalmente diferente, con lo cual se podría considerar que estas son dos especies diferentes.
Hay herramientas que nos ayudan a distinguir si una especie tiene cambios o sustituciones en genes que se puedan atribuir a diferencias adaptativas, una de ellas, la prueba de McDonald-Kreitman, es un cociente de dos proporciones; la proporción de polimorfismos sinónimos y no sinónimos adentro de la población entre la proporción de diferencias entre poblaciones. Si el cociente es uno esto implica que no hay una diferencia entre sustituciones sinónimas y no sinónimas entre poblaciones al respecto de lo que pasa en una sola población y por lo tanto indica que éstas divergen de forma neutral. Los más recientes descubrimientos indican que el modo de especiación simpátrico debido precisamente a esta acumulación de diferencias adaptativas podría ser la regla más que la excepción en el caso de organismos como bacterias y arqueas.
La definición de las especies bacterianas ha sido realizada por medio de una combinación de análisis de diversos atributos fenotípicos y genéticos.
Estos últimos son los que han sido de mayor relavancia para llevar a cabo dicho proceso; sin embargo, con el avance y desarrollo de técnicas moleculares
se han ido identificando una serie de interrogantes que limitan dicha definición. Con lo cual, se ha observado que aquellos grupos que anteriormente
fueron considerados como especies diferentes, dentro de estos suelen existir variaciones que rompen su cohesividad como grupo único, desde una
perspectiva genética y funcional. Para esclarecer este tipo de limitantes se propone un nuevo concepto de especie bacteriana, el cual sigue el principio
del modelo de ecotipo continuo, definido como el test de «McDonald-Kreitman» (MK). En dicho test se toma como punto de refencia el denominado «indice de
neutralidad» que es una medida relativa de la importancia de la evolución adaptativa o de la dériva neutra en la fijación de polimorfismos entre diferentes
taxas. Haciendo análisis comparativos donde se consideran en número de cambios sinónimos y no-sinónimos se pueden identificar aquellas especies bacterianas
que podrían estar en un proceso de diferenciación o que realmente están representando un grupo único. Este test forma parte de un nuevo
concepto de definición de especie, denominado como de «divergencia adaptativa», el cual sólo es aplicabe en grupos de genes compartidos. Dicho concepto
trata de considerar el efecto que puede tener la distribución de las bacterias en la estructuración de nuevas especies bacterianas, principalmente en aquellos
procesos relacionados con el aislamiento geográfico. Así también, considera la importancia y el efecto que puede tener la recombinación genética; la cual podría
ser de relevancia en la definición de nuevos linages que se adaptarían a nuevos nichos ecológicos. A pesar de los resultados y aportanciones por esta clase de modelos predictivos aún no quedan esclarecidos los diferentes procesos que influyen en la definición
de especies bacterianas; a pesar de esto, grandes aportanciones se han obtenido sobre algunos de los mecanismos que han influido en dicho proceso.
En la practica definir un grupo procarionte en la actualidad significa utilizar la aproximación del gen 16S RNA (97% de similitud) junto con las características morfológicas y bioquímicas, sin embargo muchos de estos criterios se ha visto resultan arbitrarios.
El modelo de ecotipo ha ganado fuerza, donde una sola clona se diversifica como resultado de mutaciones neutrales y deriva génica, en algún punto una mutación benéfica surge y un barrido selectivo la fija. Este proceso mantiene cohesionados los diferentes grupos y en nichos distintos se espera que ocurra lo mismo promoviendo la diversificación.
La alternativa es que los grupos se originan por la acumulación de mutaciones neutrales y deriva génica, la prueba de McDonald Kreitman nos puede ayudar a distinguir entre las hipótesis.
En este articulo los grupos solo son considerados como especies separadas cuando su divergencia es resultado de la selección positiva.
Esta prueba reconoce os tipos de sustituciones las sinónimas que no causan cambios en las proteínas y entonces se consideran neutrales y las no-sinónimas que si resultan en cambios en las proteínas y entonces se pueden considerar como neutras, deletéreas o adaptativas.
Cuando los grupos difieren por deriva génica se espera que las diferencias entre los caracteres fijos y no fijos se observe en las frecuencias de las mutaciones sinónimas y no sinónimas utilizando entonces el índice de neutralidad (NI), si este es igual a 1 los grupos divergen de manera neutral cuando es 1 la selección no permite cambios en las proteínas lo que significa selección negativa, donde la divergencia esta dada entonces por la deriva génica.
Para los autores solo es posible clasificar dos cosas como diferentes si es por selección adaptativa. Cosas que no son muy diferentes parecen estar bajo el mando de la deriva génica y pensando en el modelo de ecotipo esto significa si están bajo las mismas presiones selectivas y los mismos eventos de barridos selectivos, entonces son una misma unidad.
Las adaptaciones surgen localmente. Una mutación ocurre (benéfica), se da un barrido y se fija la variante, por lo que se trata de una adaptación al nicho. La recombinación podría evitar la divergencia y esta a su vez depende por ejemplo de que tanto divergen las secuencias entre mas divergentes más problemas para que ocurra un evento de este estilo. Para el modelo de ecotipo la recombinación es escaza.
Para los autores solo los barridos selectivos y la adaptación son las fuerzas que moldean las poblaciones bacterianas y la prueba de McDonald Kreitman se presenta como una alternativa para definir los grupos.
La clasificación bacteriana hoy en día está basada de manera general en la similitud de características fenotípicas, sin embargo con el uso de datos multilocus sequence typing (MLST) ha permitido la identificación de clusters filogenéticos, pero enfrentan el problema de definir a qué nivel dos clusters representan unidades taxonómicas distintas, por lo que se propone el clasificar a dos clusters filogenéticos como especies independientes solo cuando su divergencia sea estadísticamente significativa.
En años recientes el estudio de la evolución y especiación bacteriana se ha vuelto más común, en particular el interés por los ecotipos. Para Cohan una clona va a diversificar en un conjunto de clonas como resultado de la interacción entre mutaciones neutras y la deriva génica, donde ocasionalmente una mutación benéfica se fijará por selección positiva. Cepas que habiten distintos nichos van a presentar una historia particular en lo que respecta a los barridos selectivos a los que fueron sometidos, por lo cual es de esperarse que los clusters diverjan entre ellos por la fijación de distintas mutaciones.
La prueba de McDonald-Kreitman (MK) se usa para detectar cuando dos grupos de secuencias han divergido como resultado de barridos selectivos recurrentes o por la acumulación aleatoria de mutaciones neutras. El índice de neutralidad (NI) nos indica si existe una diferencia en los patrones entre sustituciones sinónimas y no sinónimas, siendo éste igual a 1 cuando no existe diferencia, 1 cuando esta divergencia está dada en menor medida de lo esperado por cambios no sinónimos (selección negativa). La divergencia genética entre clusters lejanos se sabe que se incrementa como resultado de la selección positiva.
Al analizar un conjunto de especies se encontró que los cambios nucleotídicos se acumularán y ocasionalmente llegarán a fijarse en poblaciones aisladas geográficamente, sin embargo en ningún caso se encontró que este aislamiento fuera lo suficientemente fuerte para generar clusters separados. Otra de las fuerzas analizadas fue la recombinación homóloga, donde se sabe que la eficiencia de la recombinación se verá reducida conforme se incrementa la divergencia de la secuencia, es decir, la recombinación será probable de ocurrir dentro de, más que entre distintos clados filogenéticos.
Si bien hoy en día contamos con una gama de herramientas que nos permiten una resolución bastante eficiente en lo que respecta a las especies, el uso de una herramienta estadística empleando los genes core, proporciona una medida no arbitraria para realizar esta asignación, la cual podría verse incrementada por ejemplo con metodologías tales como la descrita por Chan J, et al. (2012).
Las definiciones tradicionales de especies han ido cambiando gracias a los avances en las técnicas moleculares que nos ayudan a identificar y delinear los diferentes grupos microbianos que se han encontrado. El contenido de nucleótidos así como el contenido genético compartido han sido las reglas para medir a las “especies”. Sin embargo, la divergencia del genoma “core” estadísticamente significativa parece ofrecer una medida no arbitraria para definir a una especie.
El concepto de divergencia adaptativa toma en cuenta la teoría evolutiva, el modelo de ecotipos, descendencia evolucionaria, la adaptación ecológica y los procesos de recombinación homóloga.
A species concept for bacteria based on adaptive divergence
El poder tomar en cuenta diversos estudios para abordar el concepto de especie en bacterias, basándose en métodos que no sean tan fenéticos como lo son los criterios de corte de DDH o 16S rRNA, pues son limites muy arbitrarios. Ha llevado a proponer un concepto de especie basándose en la divergencia adaptativa. El modelo de ecotipo estable, se basa en que una población clonal es capaz de diversificarse dentro del cluster, mediante mutaciones neutras y deriva génica. Sin embargo una selección barrido con acción constante podría regresar esta divergencia de nuevo a una población clonal. Así cada agrupamiento de secuencia, mediante la propia selección podría divergir uno de la otra mediante fijación de mutaciones adaptativas. Por lo tanto diferentes secuencias de clusters reflejan distintas adaptaciones ecológicas (unidades fundamentales de biodiversidad). Un análisis para evaluar si un “cluster” puede clasificarse como una especie separada es la aplicación de la prueba McDonnald-Kreitman, que parte del supuesto que dos agrupamientos de secuencias han divergido como resultado de recurrente de selección periódica o alternativamente por acumulación al azar de mutaciones neutrales (deriva génica). Este análisis solo toma en cuenta especies diferentes cuando la divergencia de da por selección positiva, reconoce sustituciones sinónimas y no sinónimas mediante la tasa de NI (índice de neutralidad), saca la proporción de cada sustitución por cluster entre las proporciones de sustitución de otro cluster. Si NI es 1 la divergencia es neutra, en cambio si es menor a 1 hay diferencias fijadas mediante sustituciones no sinónimas, siendo mayores a las esperadas asumiendo selección positiva. Y lo contrario si presenta un valor mayor a 1, las sustituciones no sinónimas son menores y hay selección negativa. La secuencia de cluster que no eran muy distintas, predominaba la divergencia por deriva génica. Este análisis lo llevan a cabo en secuencias multilocus (MLST) de genes housekeeping, como una aproximación al genoma núcleo. Utilizan de ejemplo a B. cereus y B.thurgensis que a partir del definición de especies por divergencia adaptativa no son especies diferentes, a pesar que actualmente se cree que si. Las diferentes mutaciones adaptativas son resultado de especialización al nicho. La especiación es el resultado de la evolución, en bacterias dos claves importantes para ello es la biogeografía y recombinación. La primera de ellas, si hablamos que la la deriva génica es una fuerza principal, las poblaciones deben estar aisladas geográficamente y que la migración sea limitada como el ejemplo de Sulfubus. La recombinación de homólogos ocurre con frecuencia en algunas bacterias, funcionando como barrera para la divergencia génica, pues homogeniza a las poblaciones. Sin embargo, esta disminuye potencialmente cuando se divergen las poblaciones. Es probable que las bacterias tengan un tipo de especiación simpátrica. Pero podría esperarse que la especiación sea más fácil en taxones que evolucionaron primariamente de cepas clonales. La especiación adaptativa podría ocurrir con más frecuencia en bacterias que re recombinan en altas tasas, a lo que lo harían por divergencia génica. Esta propuesta de concepto de especie se basa en la teoría evolutiva por lo que hace que sea un criterio no arbitrario, está basado en el modelo de ecotipo estable, que puede ser adaptado a MLST, siendo esto un modelo que explica más como divergen las especies bacterianas que una clasificación.
En este artículo se trata el concepto adaptativo de especie y cómo se utiliza para identificar linajes que están en un proceso de especiación o de divergencia inicial. Tiene varias puntos interesantes y se resumen algunas definiciones y conceptos muy utilizados en la evolución, el análisis de las secuencias y su relación con la adaptación a nivel molecular, como por ejemplo la selección positiva y la selección negativa, la fijación de la mutaciones o barridos selectivos, los conceptos de deriva génica, divergencia simpátrica, recombinación homóloga y la prueba de McDonald-Kreitman (MK) para analizar los a partir de las secuencias en un árbol filogenético y su comparación la existencia de selección periódica o deriva, además de la aplicación modificada (tema del artículo) de esta misma prueba para identificar las especies dentro de los grupos formados por las secuencias usando el concepto adaptativo. También resume algunos de los problemas o retos a que se enfrenta esta medida estadística que busca evaluar la selección o especiación a partir de las mutaciones sinónimas o no sinónimas, esto debido principalmente a que la prueba MK es sensible a la existencia de genes nicho específicos particulares, la alta diversidad intra específica de muchos organismos y a los efectos demográficos que dificultan la interpretación de la prueba. En particular se tienen los cuellos de botella, las expansiones recientes, mutaciones con poco efecto deletéreo, y selección débil cuando los tamaños poblacionales son reducidos y empieza a ser un factor importante la deriva. Para esta propuesta de usar el concepto adaptativo de especie se consideran los genes comunes del core y poco útiles resulta usar las diferencias en el contenido genético, a pesar de que un 30% o más de genes en lo que conocemos como una misma especie estén ausentes en algunas de las variedades. Finalmente, se trata un poco sobre la función de otros procesos evolutivos como la biogeografía o la recombinación homóloga pues también existen barreras genéticas y metabólicas que la limitan a grupos emparentados no muy lejanos.
En este artículo se discute la importancia de definir a una especie bacteriana desde a partir de una divergencia adaptativa.
Durante el desarrollo del artículo, el autor nos deja en claro muchos de los problemas que se tienen hasta el momento para determinar una especie en las bacterias, ya que en la mayoría de los casos para clasificar una especie en bacterias, se utilizan criterios artificiales, por llamarlos de alguna manera, debido a que se utilizan valores de corte arbitrarios, que en ocasiones no logran definir a detalle una especie.
La propuesta del autor, es que para clasificar a las especies, tienen que haber divergido como resultado de un proceso adaptativo, esto como resultado de la adquisición de genes de grupos de bacterias alejados, así como la adaptación constante a nuevas condiciones ambientales.
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