3 de abril: Population genomics: how bacterial species form and why they don’t exist.
Doolittle, W. F. (2012). Population genomics: how bacterial species form and why they don’t exist. Current biology : CB, 22(11), R451–3. doi:10.1016/j.cub.2012.04.034
Two processes suggested to drive bacterial speciation – periodic selection and recombination – are generally thought to be mutually opposed. Recent work shows that data taken as evidence supporting the former may be explained by the latter, raising further problems for the idea of bacterial ‘species’.
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El desarrollo del concepto de especie es una historia compleja. Al intentar describir, identificar y circunscribir a las especies, se han encontrado diversos problemas semánticos y conceptuales. El artículo cita sólo de manera breve el problema del concepto biológico de Ernst Mayr. Aún en la Actualidad no existe un consenso claro en la conceptualización de la especie, lo cual es importante abordar ya que las especies son el fundamento de la construcción de clasificaciones y porque proporcionan las bases para describir la diversidad natural y los procesos postulados que operan en ella, como la especiación.
Estoy de acuerdo en que el famoso “problema de la especie” consiste en encontrar un criterio que se pueda aplicar a todo el mundo vivo, básicamente encontrar un “proceso” (¿o un patrón?) que sea la guía en la delimitación de estos grupos “naturales” y que nos diga “qué es una especie”.
Lo que el autor nos dice es que debido a que estos procesos son múltiples, y en ocasiones opuestos, con diversas intensidades y consecuencias, entonces no hay razón para esperar que todas las bacterias pertenezcan a un grupo en cualquier nivel específico y que no hay criterios “no arbitrarios” para especificar tales niveles. Es decir, siempre ha habido subjetividad al definir estos niveles en los análisis.
La cuestión es aplicar el concepto biológico de especies a todos los seres vivos que se conoce. Esto no puede ser posible, todos los organismos vivientes son diferentes (evolutiva y ecológicamente). El concepto biológico de especie de Mayr no aplica armoniosamente a las bacterias.
El trabajo de Kim Atwood responde que pasa en una poblacion finita de organismos no recombinantes dentro de un nicho estable su una mutación surgiera y diera a un organismo la capacidad de emplear de una mejor manera los recursos del medio. Todos los organismos descendientes (no recombinación, en línea recta ancestro-descendiente) eventualmente favorecerían esta mutación. Al final la descendencia seria purgada. Si se hiciera un árbol filogenético, basado en cualquier cambio acumulado en los genes después de la purga, siempre se tendría la misma topología. La poblacion se mantendría genéticamente cohesiva y divergiendo de otras poblaciones ecológicas. Este fue el primer acercamiento a la selección periódica, el cual es un concepto importante para modelo del ecotipo. Sin embargo en el mundo biológico, se esperaría que patrones filogenéticos de genes marcadores no seleccionados mostraran cierta micro- diversidad. Estos cluster idénticos o casi idénticos representan un ecotipo con especialización ecológica.
Estudiando la diversidad en especies de Vibrio por 16s rRNA se observo esta micro-diversidad primero con el trabajo de Polz et al., y luego con Hunt et al., quien caracterizo ecológicamente estos cluster basados en el tamaño de partícula. En base a el modelo del ecotipo, los distintos cluster ecológicos basados en las hsp60 deberían tener el mismo grado de divergencia entre ellos. A través del asilamiento de una bacteria conspicua en este trabajo, V. cyclotrophicus, se demostró que no es el caso. Se asilaron 20 muestras, 13 de provenintes de hábitats de partículas grandes (L) y 7 de partículas pequeñas (S). Se encontraron 29000 SNPs, de los cuales se consideraron 725 como ecoSNPs (solo una variación en un nucleótido encontrada en todas las cepas L, pero alternativa en cepas S). Este proceso debió de ocurrir al azar a lo largo de todo el genoma, sin embrago la mayoría de las secuencias de este tipo (80%) se encontraron en tres parches pequeños, donde los genes involucrados tienen importancia ecológica (envueltos en el desarrollo de biofilm, virulencia, etc). Contrario al modelo del ecotipo, solo estos alelos son responsables de la diferenciación ecológica. La diversidad de estos sitios es menor que la del genoma restante tanto para cepas L como para cepas S, indicando que estas regiones se introdujeron recientemente por recombinación.
El trabajo de Shapiro et a.l define que los genes eco-seleccionados han sido introducidos independientemente en múltiples formas en la poblacion. La diversidad nunca es purgada al 100% por lo que los arboles de las regiones eco-tipo especificas generarían diferentes arboles en diferentes segmentos genómicos. Los eventos de recombinación muy recientes se detectan por comparación por pares de parientes cercanos de preferencia de hábitats confinados. Finalmente tendería a formarse grupos de clusters micro-diversos.
De lo anterior, algunos autores piensan que no importa el decline del flujo de genes entre poblaciones ecológicas, siempre quedara disponible la toma de ADN de otras poblaciones. Sin embargo se debe de tener en cuenta que la recombinación depende de varios procesos biológicos, y factores físicos muy variables. Al final la solución sería encontrar un solo proceso o patrón biológico, que ocurriera naturalmente en todo el linaje bacteriano, que brindara información general de la especie y de cómo reconocerla, donde el concepto no fuera ambiguo y que aplicara por igual en tiempo, espacio y especie (al menos bacteriana).
Las complicaciones que surgen a la hora de delimitar “correctamente” una especie son muchas. Actualmente existe una clara tendencia en re-evaluar el concepto de especie bacteriana tomando como criterios de delimitación los siguientes: contexto genómico, filogenético y evolutivo, dejando a un lado los criterios clásicos: porcentajes de asociación de DNA, similitud de secuencias de 16S, rasgos morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. Bajo este esquema, han surgido una gran cantidad de trabajos enfocados en determinar criterios no arbitrarios y aplicables en delimitar a las especies bacterianas, ya sea tomando en cuenta cuestiones evolutivas y/o genómicas. Sin embargo también existen visiones más extremas y pesimista con respecto al concepto de especie bacteriana. En la opinión de Doolitle, nunca será posible hacer una clara definición de especie bacteriana, ni los procesos que dictan su especiación, ni cómo es que divergen adaptativamente. Esto lo justifica por el hecho de no es posible tener un concepto de «especie bacteriana» universalmente aplicable ya que existen modelos que se ajustan a grupos de organismos específicos y principalmente por que la recombinación bacteriana (considerado un proceso que conduce la especiación bacteriana) no puede ocurrir de igual forma en todas los organismos ya que depende de procesos biológicos (sistemas de transformación y físicos (estructura de partículas, concentración, parámetros hidrodinámicos) ampliamente variables entre los organismos. Por lo tanto no hay razón en suponer que todas las especies bacterianas se basan en los mismos criterios, así que bajo la visión de Doolitle; aunque haya ejemplos que ilustran como puede ocurrir la especiación bacteriana, las conclusiones de estos trabajos no son generalizables.
El poder aplicar el concepto de especie presenta serias dificultades al definir especie entre las bacterias en comparación con los organismos que tienen reproducción sexual. Aún bajo la idea de que las bacterias al presentarse como poblaciones clonales, no-recombinantes que aunque pueden mantenerse estables también pueden llegar a presentar diferencias fenotípicas y a nivel genético que pondrían en cuestión la delimitación de especies. Así, la selección periódica y la recombinación son procesos importantes que contribuyen en la dinámica de especiación y que se consideran procesos potencialmente opuestos.
La selección periódica se aprecia básicamente, considerando una población finita, no recombinante, en un nicho estable, cuando al surgir una mutante con mejor adaptación al nicho eventualmente la población será descendiente de este ancestro y las variantes alélicas previas a este evento de mutación no estarán presentes en los descendientes (barrido selectivo); de esta manera, la población mantiene cohesión consigo misma aunque mantiene divergencia con otras poblaciones ecológicamente diferenciadas.
De tal manera que clusters de secuencias estrechamente relacionadas (de marcadores evolutivos) muestran microdivergencia entre sí de acuerdo a la especialización ecológica (regiones ecotipo-específicas). Se propone que genes seleccionados por el ambiente se han introducido de forma independiente entre las poblaciones y que al tratarse de eventos de recombinación recientes están delimitados por el hábitat en tanto que los eventos más antiguos no tienen esta limitación (tanto para las regiones ecotipo-específicas y en otras regiones del genoma). Así, la recombinación tiene efecto en la diversidad que puede haber entre las secuencias, aunque depende de factores que disminuyen la posibilidad de que sucedan estos eventos sí ocurren, pero las poblaciones mantienen cohesión en su respectiva divergencia.
Así, que ya que ambas (selección periódica y recombinación) son potencialmente opuestos, una puede enmascarar a otra al actuar en mayor medida, lo cual genera dificultades para definir los cluster que en principio permitirían delimitar una especie. Es por ello que aún quedan conflictos para dar una definición basada en la conjunción de estos procesos pero sienta las bases para una mejor identificación.
En general, es difícil definir el término “especie” y lo es aún más cuando se trata de bacterias y muchos autores apoyan la idea de que organismo asexuales-clonales-no recombinantes pueden parecerse a una especie biológica, ya que presentan divergencia, entre otros rasgos ecológicos importantes. Dentro del modelo de los ecotipos, una fuerza importante es la selección periódica, que es el proceso que opera sobre poblaciones de organismos no recombinantes en un nicho estable cuando surgen mutantes más capaces de aprovechar los recursos disponibles y eventualmente sus hijos tienen ese genoma favorecido y son quienes dominan el nicho. Se puede hablar entonces de “especiación bacteriana” pero aún no sabemos bien cómo es que ocurre o si ocurre un proceso parecido a la divergencia adaptativa y el problema de definir qué es una especia bacteriana se puede resumir como encontrar el o los procesos biológicos (si es que existen) que favorecen el establecimiento de un patrón específico o el agrupamiento hasta cierto límite que indique hasta dónde abarca una especie y cómo reconocerla.
El modelo de diferenciación basada en progresivas mutaciones adaptativas implica que la diversidad alélica se eliminaría debido a la selección natural, y que los cambios adaptativos se deberían de distribuir de forma más o menos aleatoria entre las poblaciones. Sin embargo, los nuevos estudios nos dicen que hay una enorme cantidad de polimorfismos entre poblaciones que no necesariamente están segregados de forma aleatoria. Esto implica que la selección no purga de forma significativa la diversidad alélica y que además los cambios tienden a darse de formas paralelas, lo cual debe implicar que 1) hay recombinación 2) que los genes con los cambios se mueven e introducen de forma repetida entre las poblaciones. Así, no es la acumulación de mutaciones que proveen de diferencias adaptativas a las especies lo que provoca la divergencia, si no la recombinación preferencial entre las cepas más parecidas entre sí. Así, este artículo es algo así como el opuesto del review de Michiel Vos, porque el autor argumenta lo contrario, el dice que las especies bacterianas que se originan debido en primer lugar a recombinación entre grupos y no a la acumulación progresiva de mutaciones beneficiosas seguidas de selección.
El modelo de ecotipos ha sido una nueva alternativa para tratar de entender los procesos que producen la estructuración de las especies bacterianas y a pesar
de las aportaciones que ha realizado aún existen ciertas interrogantes que no logra responder. Dichos análisis inicialmente han estado basados en el estudio
de algunos componentes genéticos, pero actualmente con la genómica se han logrado esclarecer algunas de estas interrogantes. Anàlisis genómicos comparativos
han ayudado en la identificación de polimorfismos que están asociados a las funciones ecológicas que podrían desempeñar las bacterias (denominados como «ecoSNPs»)
y cuales han sido los procesos que estarían participando en su disperción en dicha población bacteriana. A pesar de que estos estudios han observado
que las dinámica poblacional bacteriana podría ser igual a la de macroorganismos, no todos han querido arriesgarse a realizar conclusiones tan controvertidas.
Sin embargo, aún siguen planteándose nuevas interrogantes que están asociadas con los procesos que generan la agrupación y diferenciación entre las bacterias.
Population genomics: How bacterial species form and why they don’t exist.
La definición de Mayr para una especie, organismos que se reproducen entre ellos, aislados del resto por barreras reproductivas, no puede ser aplicada del todo a bacterias si se considera la idea original de que éstas como organismos asexuales
La selección periódica se da cuando en una población no recombinante surge un mutante capaz de utilizar de mejor manera los recursos de nicho, el cual por selección reemplazará eventualmente a todos los organismos de la población, lo cual purgará a la población de la diversidad acumulada. Esto se observaría cuando hay una selección sobre una característica dada, pero cuando tenemos genes que no son seleccionados vamos a encontrar una “microdiversidad” en distintos clusters, donde cada uno de ellos representaría un ecotipo.
En estudios previos sobre Vibrio se analizaron más de 29,000 SNPs, de los cuales solo 725 se encontraban dentro de los denominados genes core. Al analizar los alelos responsables de la diferenciación ecológica se encontró que solo aquellos responsables de esta diferenciación se encontraban fijados en poblaciones de distintos hábitats, lo cual podría sugerir que la llegada de estos genes potencialmente importantes ecológicamente pudo haber iniciado el barrido selectivo.
Finalmente lo que se concluye es que hoy en día no hay una respuesta clara para la pregunta de ¿cómo se generan las especies bacterianas? siendo una de las posibles respuestas el encontrar los procesos que describen en cierta medida los agrupamientos, pero como sabemos no existen una serie de procesos claramente establecidos que se encuentren guiando la especiación ni actúan con la misma intensidad, por lo cual no es coherente esperar que las bacterias pertenezcan a un cluster particular con un nivel dado de cohesión.
El artículo se basa en el problema de definir especie en bacterias, saber cuáles son los patrones evolutivos que determinan los factores que definen y delimitan una especie, como se vio en el artículo, las 2 fuerzas que están interactuando, en este caso, la selección periódica y la recombinación, son opuestas, por lo tanto el entender los mecanismos que llevan a cabo las bacterias para especializarse, son muy complejos.
How Bacterial Species Form and Why They Don’t Exist
El concepto de especie es difícilmente aplicable a las bacterias, por lo que ha salido un modelo de ecotipo que puede ayudar a ubicar un concepto de especie dentro de las bacterias, aunque hay algunos aspectos que han propuesto cambiar a este modelo. La selección periódica, se ha demostrado mediante experimentos controlados. En una población finita dentro de un nicho estable surge una mutación que mejora la capacidad de uso de los recursos del nicho, a través de la selección todos los descendientes tendrán esta mutación, debido a que no hay recombinación serán descendientes lineales. Toda la diversidad que se haya acumulado antes de esta mutación será erosionada por lo que los arboles filogenéticos creados tendrán la misma topología. En la realidad se espera que marcadores moleculares que no estén bajo selección presenten una microdiversidad, cluster cercanamente relacionado que mostraran diferencias, estos clusters podrían ser ecotipos, y las diferencias mutaciones que han surgido de la última “purga” (selección de barrido). Y podrían encontrarse distintas poblaciones ecológicas a diferentes niveles de distinción filogenética dentro de una “especie” como se encontró en V.splendidus. Cuando compararon aislados de V. cyclotrophicus “L” (13) y “S” (7), mostraron que compartían un genoma núcleo de 29.000 SNPs y solo 725 eran ecoSNP. De acuerdo al modelo de ecotipo estos se distribuyen de manera al azar a los genomas, que se encuentran en res parches pequeños y tienen principalmente un sentido ecológico. Contrario al modelo solo aquellos alelos que son responsables para diferenciar ecológicamente son fijados en las dos poblaciones de hábitat definido. La diversidad dentro de L y S son más bajos que el resto del genoma, indicando que la selección de estas regiones, han sido dispersadas recientemente. Y se han fijado. Contrario a esto Saphiro, propone que los genes eco-seleccionados han sido introducidos independientemente dentro de múltiples recipientes en la población. De esta manera la diversidad no sería purgada. Así dos poblaciones diferentes aumentan su aislamiento génico, aumentado el intercambio de DNA con su propio tipo, debido probablemente a la cercanía. Como consecuencia de esto, los marcadores sin selección mostraran una divergencia cohesiva, tendiendo todos los genes a tener dos distinguibles microdiversos clusters. Sin embargo no podemos suponer esto para todas las especies bacterianas y no se puede descalificar que la selección periódica no puede ser un factor dominante. La definición de especies es un problema que simplemente no pueden englobarse todas las bacterias en una sola definición pues dentro de ellas hay una enorme variedad génica.
Por un lado se tiene a la selección periódica y por el otro a la recombinación como dos posibles procesos evolutivos opuestos que generan a las especies en las bacterias. El artículo de Doolittle apunta que los datos usados para apoyar una de ellas (la selección) en realidad recientemente se interpreta (Shapiro y colaboradores 2012) como una evidencia de la recombinación, por tal motivo dice él que los grupos genómicos, cohesivos y divergentes a cualquier nivel taxonómico, pero sobretodo a nivel de especies, son totalmente arbitrarios y por lo tanto, no existe el concepto natural de especie. De esta supuesta contradicción deduce que dado cómo entendemos ahora el proceso de especiación en las bacterias, no existen las especies. Me parece que tal afirmación es errónea, bastante apresurada y ortodoxa pues en primer lugar si no podemos determinar (hasta cierto punto con certeza) qué fuerza evolutiva es la responsable de lo que observamos en los datos, en la naturaleza de las poblaciones, no necesariamente significa que no existan las especies, es decir sólo por el hecho de que nos resulta difícil delimitarlas a partir de nuestro cuerpo teórico no es razón para pensar que no hay especies. Por otro lado, si se piensa que la recombinación es una barrera para la especiación y que toda selección periódica es ahora recombinación entonces todo es recombinación y por lo tanto no puede haber especiación. Ese es el argumento de Doolittle, y es lógicamente válido. En donde falla es en su conclusión dado que en realidad no fundamenta la veracidad de sus premisas. Cuando lo haga, entonces sí debemos concluir lo que afirma. Son dos premisas, y usando su misma argumentación válida podemos afirmar que sí hay especies (siendo verdadero), la conclusión a la que se llega es que no siempre la recombinación es una barrera para la especiación o bien que no toda selección periódica (así identificada) será necesariamente recombinación. No creo que haya duda en que alguna o ambas de estas situaciones suceden. Es suficiente con que alguna de estas dos premisas se cumpla para que no exista la contradicción y nos queda afirmar que sí existen las especies. Sí creo que el artículo puede ser una invitación a cuestionar nuestras interpretaciones con respecto a lo que es una especie, y posiblemente en algunos casos ciertamente se cometan errores al tratar de definir especies analizando la agrupación de las mismas, bajo una visión errónea sobre cómo se refleja el proceso de especiación, pero creo que antes de afirmar que no hay especies debe hacerse un análisis detallado del nivel o grado de recombinación, del efecto del mismo sobre el proceso evolutivo y de los mecanismos y las consecuencias de la misma selección periódica, y por ende de la verdadera implicación del artículo de Shapiro y colaboradores en el proceso de especiación.
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Population Genomics: How bacterial species form and why they don’t exist Doolittle F. W. (2012). Population genomics: How bacterial species form and why they don’t exist. Current Biology. 22(11) R451-R453
El concepto de especie es difícil de definir en bacterias. No cualquier definición se ajusta a los organismos procariontes. Por ejemplo, el concepto biológico de especie no podría ser utilizado para procariontes, pues se les llegó a considerar asexuales y por lo tanto que no recombinaban, aunque con este tipo de reproducción puede imitar un concepto biológico de especie de diferentes formas. Por ejemplo, organismos clonales ecológicamente diferenciados que mantienen cierta cohesión dentro de su población pueden divergir por selección periódica, diferenciando entidades ecológicas de otras poblaciones y poseyendo su propio nicho. Muchas veces en los análisis de secuencias de marcadores tales como 16S rRNA o hsp60 se presenta microdiversidad dentro de los clusters. Se ha visto que cada cluster representa un ecotipo. Sin embargo hay casos en los que no necesariamente se cumple de esta manera. Las bacterias son capaces de intercambiar material genético entre si, aun cuando no son organismos filogenéticamente cercanos, por eso en ocasiones cuando se construyen filogenias con uno o algunos genes secuenciados podemos ver dentro de los grupos o clusters, unidades de diferentes orígenes dentro de la misma rama del árbol bajo análisis. Esto nos lleva a a replantearnos preguntas acerca de cómo es que las poblaciones de bacterias evolucionan y cómo quedan definidas las especies.
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