3 de abril: A systematics for discovering the fundamental units of bacterial diversity.
Cohan, F. M., & Perry, E. B. (2007). A systematics for discovering the fundamental units of bacterial diversity. Current biology : CB, 17(10), R373–86. doi:10.1016/j.cub.2007.03.032
Bacterial systematists face unique challenges when trying to identify ecologically meaningful units of biological diversity. Whereas plant and animal systematists are guided by a theory-based concept of species, microbiologists have yet to agree upon a set of ecological and evolutionary properties that will serve to define a bacterial species. Advances in molecular techniques have given us a glimpse of the tremendous diversity present within the microbial world, but significant work remains to be done in order to understand the ecological and evolutionary dynamics that can account for the origin, maintenance, and distribution of that diversity. We have developed a conceptual framework that uses ecological and evolutionary theory to identify the DNA sequence clusters most likely corresponding to the fundamental units of bacterial diversity. Taking into account diverse models of bacterial evolution, we argue that bacterial systematics should seek to identify ecologically distinct groups with evidence of a history of coexistence, as based on interpretation of sequence clusters. This would establish a theory-based species unit that holds the dynamic properties broadly attributed to species outside of microbiology.
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Se trata de un estudio con el género Acinetobacter, que tiene la finalidad de probar si las secuencias de datos moleculares son suficientes en si mismas para delinear y definir a las especies. Se usan dos enfoques: filogenias de un solo gen y de múltiples genes y métodos de distancia que comparan el contenido de genes y la similitud de las secuencias del genoma completo (ANI).
Cuando se usa sólo el gen 16S rRNA los resultados son poco confiables. Y, en contraste, cuando se usa el genoma “núcleo” los árboles filogenético son mucho más robustos e informativos, además de compatibles con la taxonomía existente.
Los métodos de distancia, también condujeron a conclusiones erróneas. Nuevamente, en contraste, los resultados de ANI son congruentes con las filogenias del genoma núcleo y con los enfoques tradicionales. Usando el genoma núcleo y la herramienta ANI, se determinaron tres grupos que corresponden a nuevas especies. Los autores piensan que esto es una señal de que se deben secuenciar más cepas de bacterias
Por supuesto, se argumenta que los análisis del genoma núcleo y los análisis de ANI, proporcionan un método factible para la delimitación de especies de bacterias. Bajo este marco, la especie se define como un grupo monofilético que comparten al menos 95% de similitud en sus secuencias (ANI). Este enfoque combina un acercamiento teórico riguroso (filogenia de secuencias) con una métrica ¿pragmática? (ANI) que proporciona un valor de corte que se puede aplicar a diversos grupos de bacterias.
¿No será la monofilesis el criterio que busca W. Ford Doolittle y tal vez la especie si existe? El problema es que la monofilia no es un proceso sino un patron. Sin embargo me parece que si podría ser el criterio unificador para delimitar y definir a las especies, aunque aún quedaría el problema de determinar el nivel de monofilia en una filogenia.
No me convencen mucho las “características deseables” de este enfoque. Pienso que no son tan relevantes. ¿Son exclusivas de esta manera de proceder, es decir de este método? Por último, ¿tiene algún sentido llamar a las especies “genomospecies”?
Frederick Cohan y Elizabeth Perry en este trabajo, hacen una revisión de los modelos que explican el surgimiento y evolución de los ecotipos: entre ellos se encuentra los modelos: Ecotipo Estable, Geotipo, Nano-Nicho, Invasión de nicho recurrente, Recombinación cohesiva etc. Lo anterior con el fin de resaltar los problemas asociados a identificar y delimitar grupos de especies y poblaciones, por lo cual argumentan que la sistemática bacteriana se debe de enfocar en identificar grupos ecológicamente distintos con base en una historia evolutiva. Por lo anterior proponen un algoritmo enfocado en la identificación de ecotipos, el cual permite cuantificar el número de ecotipops presentes en una muestra de secuencias de un hábitat determinado, es decir la diversidad ecológica. Los autores propone que los ecotipos se deben reorganizar como unidades fundamentales de la sistemática bacteriana, es decir «replantear la sistemática bacteriana con base en ecotipos», lo cual no solo sería de gran utilizad en en ecología de comunidades microbianas (permitiendo la cuantificación de diversidad ecológica en una comunidad o permitiendo la identificación y caracterización de diferentes grupos de bacterias basados en ecotipos), y si no también tendría aplicaciones en epidemiología, biotecnología e industria.
Distinguir grupos discretos ha sido retador para los microbiólogos. Los primeros grupos se organizaron según el fenotipo (metabolismo) y recientemente se organizan segun las aproximaciones moleculares. Lo más comun es la identidad a partir del gen 16S RNA, está aproximación se ha utilizado para definir especies sin embargo es un tanto arbitraria ya que por ejemplo se dice que dos procariontes son distintos tan solo con el 1% de diferencia en este gen aun que ha ese nivel hablando de mamíferos (18S RNA) se separan ordenes completos. Por lo que a pesar de ser un concepto operativo la realidad es que no habla mucho de la historia y la ecología del organismos.
El concepto de especie ha sido desarrollado ampliamente en por ejemplo los animales y plantas, donde un punto fundamental en el concepto es que se puedan aparear entre ellos, lo que brinda cohesión a los grupos .
Los procariontes se reproducen de manera clonal, y se dice se presentan baja recombinación, entonces ¿Cuáles son las fuerzas que brindan cohesión a los grupos?. La falta de recombinación y la reproducción clonal hace pensar que los barridos selectivos junto con las adaptaciones producen la divergencia y cohesión entre grupos. El tamaño poblacional de la mayoría de los procariontes descarta fuerzas como la deriva génica aun que hay excepciones.
Los autores proponen un modelo basado en el “ecotipo” es decir un grupo ecológicamente similar donde su diversidad genética se mantiene por medio de la selección o la deriva génica (concepto que se abre un poco más ya que se menciona que antes solo se consideraba a la selección como única fuerza). Estos son grupos únicos ya que están ecológicamente especializados y la recombinación es muy baja. Es decir una propuesta de concepto de especie basada en la ecología del organismo.
El descrito arriba es el modelo básico sin embargo a el se han incorporado otros escenarios como el aislamiento geográfico donde la participación de los humanos como entes que transportan organismos se maneja como un factor importante (aunque hay ejemplos como el de Sulfolobus donde no parece ser tan relevante).
El concepto de ecotipo nos permite definir grupos ecológicamente distintos y así avanzar en otros campos como el estudio de las interacciones. Sin embargo es aun una hipótesis. Considero que esto puede deberse a que es difícil definir por ejemplo para organismos ambientales ¿Cuál es el nicho? O bien el ambiente ecológico que define al grupo.
Este es un artículo bastante interesante que hace la propuesta de tomar como unidad biológica y evolutiva al ecotipo. Definido así como un conjunto de secuencias dentro de la sistemática bacteriana que define y responde a una adaptación al medio o nicho ecológico, y por lo tanto con un rol definido en el ecosistema. Visto de esta manera se puede empezar a resolver y entender la dinámica evolutiva de las bacterias que es muy distinta y compleja comparado con lo observado en plantas o animales. De esta forma se puede definir el concepto de especie en bacterias considerando la compleja dinámica evolutiva que tienen y predecir la coexistencia o no de ciertos grupos definidos en función del ambiente y de su adaptación ecológica. El modelo que se propone integra un marco teórico que permite trabajar con las secuencias obtenidas al estudiar la diversidad de un sitio o de grupo de organismos relacionados y cuya diversidad responde a diferentes aspectos de la dinámica evolutiva de las bacterias. Tal es el caso del papel que juega la selección periódica, la deriva genética, la especiación acelerada como producto de una rápida divergencia reciente (radiación), el tamaño efectivo de la población (p. ej. parásitos versus de vida libre), el hecho de ser más clonal, con mayor o menor recombinación y el grado de transferencia horizontal, e incluso considerando la gran relevancia actual que tiene el impacto de la transportación humana en los modelos evolutivos y de especiación bacteriana reciente. Para fines prácticos al interpretar los árboles filogenéticos y al analizar la formación de clados en la historia evolutiva de las bacterias es fundamental considerar no sólo la agrupación de las secuencias por sí solas sino pensar en sus características ecológicas asociadas para poder definir ecotipos y posibles unidades evolutivas, pensar en las posibles rutas evolutivas por las que se llegó y definir de mejor forma a las especies. La propuesta en resumen establece una herramienta teórica que debe utilizarse en la sistemática para permitirá un mayor entendimiento y poder predictivo de la biología y ecología de los microorganismos, en particular de bacterias y arqueas.
La ecología evolutiva de las bacterias le da un nuevo sentido al hecho de que conforme se sabe más, generalmente surgen más preguntas: en ningún otro campo conforme va aumentando la tecnología y la capacidad de distinguir más especies se ha encontrado que se desconoce tanto al respecto del total de la diversidad bacteriana y sobre todo de la forma en que podemos agruparlas en unidades evolutivas o especies de tal manera que esto tenga sentido. Precisamente por esto, no debe sorprendernos que hasta ahora los acercamientos conceptuales para separar las especies sean meramente empíricos (el criterio del parecido del gen 16S), poniendo un porcentaje como medida de la separación. Esto sin embargo carece de profundidad teórica, puesto que no se consideran hechos pertinentes al papel que juegan los individuos dentro de sus poblaciones (siendo elementos que pueden reproducirse con los demás, el criterio principal en el caso de organismos macroscópicos) o su papel ecológico (el nicho al cual están adaptadas). Este tipo de criterios funcionales está bien desarrollado en el caso de la medicina, pues es importante distinguir cepas virulentas de las que no; a pesar de esto, se carece de un criterio así en general. Las bacterias tienen la capacidad de tener mutaciones que se propagan en las poblaciones de forma rápida, porque se reproducen clonalmente, y en este artículo se menciona que esto, aunado a la baja recombinación (lo cual podría ser o no ser cierto), tiene la capacidad de crear nuevos tipos o más debido a eventos de selección seguidos, que crean ecotipos estables. La evidencia de la capacidad de la selección natural de purgar las variantes menos adaptadas al parecer es fuerte. De todos modos, debido a cosas como la deriva genética, no podemos asegurar que cuando vemos dos ecotipos hayan sido generados necesariamente por selección. La figura 2 y la figura 3 resumen las variantes del modelo de divergencia por ecotipos que se podrían dar bajo diferentes circunstancias, que involucran ya sea deriva genética, una rápida diversificación y extinción, una separación de linajes que se ve promovida por separación geográfica, y también la recombinación, que podría dar coherencia a linajes que comparten un nicho pero separarlos de otros (En general, entre más recombinación haya, el proceso evolutivo se parece más a la forma en que se da en organismos macroscópicos). En conclusión, el modelo del ecotipo usa un criterio teórico (el nicho ecológico) y por lo tanto (según los autores) es la mejor opción para distinguir especies de acuerdo a una forma de clasificación objetiva.
En este artículo se mencionan los métodos a través de los cuales se ha tratado de identificar a los microorganismos, partiendo de la búsqueda de la identificación clara de lo que representa a una especie. Tradicionalmente se ha recurrido a aproximaciones empíricas: moleculares y genómicas. Las especies han sido definidas tradicionalmente como clústeres de organismos similares basándonos en propiedades metabólicas. A partir de los 80’s se tomaron ciertos marcadores como norma para definir especies, los miembros de una misma especie comparten más del 70% de su material genético mientras que en especies diferentes poseen menos del 70%. Se ha llegado a ciertas conclusiones, por ejemplo, una especie es un grupo cohesivo y monofilético mientras que diferentes especies son ecológicamente distintas.
Los autores proponen una nueva sistemática para la identificación de especies, prefiriendo utilizar el término el termino eco tipo que describe a grupos de bacterias que son ecológicamente similares entre ellos, los eco tipos se crean y desaparecen a una tasa muy baja y son purgados durante su vida de la diversidad. Se recomienda que estos ecotipos sean reconocidos como las unidades fundamentales de la sistemática bacteriana.
Esta propuesta puede ayudar a tratar con mayor facilidad los datos que las nuevas técnicas de secuenciación han arrojado, sin embargo, sabemos que aún se desconoce una gran parte del contenido microbiano de los ecosistemas de tal manera que ¿Podríamos esperar sistemáticas más complejas conforme aumente nuestro conocimiento sobre el mundo microbiano?
En este artículo se proponen, posterior a una revisión, modificaciones al sistema actual de nomenclatura para los organismos. Este nuevo sistema propuesto toma en consideración tanto eventos propios de los organismos tales como la transferencia horizontal, como la dispersión por factores humanos.
La definición de lo que es una especie bacteriana siempre ha sido un punto de polémica debido a las características intrínsecas de los organismos. Originalmente las especies bacterianas estaban definidas en base a análisis fenotípicos, generalmente metabolismo, así como la hibridación DNA-DNA. Hoy en día con la secuenciación están utilizándose métodos tales como la identidad en la secuencia de un o clusters de genes, ya que otorgan la ventaja de poder comparar in silico a los organismos “nuevos” con las bases de datos.
Los autores para este artículo definen a una especie como un grupo cohesivo y monofilético de individuos, donde las diferentes especies están separadas irreversiblemente y son ecológicamente distintas. Tomando esta definición y los criterios mencionados anteriormente, los autores señalan que para bacterias se ha observado que una divergencia del 1% en la secuencia del gen 16S rRNA es equivalente a lo observado en las especies de mamíferos para su 18S rRNA.
Uno de las principales diferencias entre animales, plantas y procariontes, es la reproducción clonal de éstos últimos, por lo que la variación genética que podemos encontrar está dada por procesos parasexuales tales como la recombinación. Si bien la recombinación es un mecanismo que le permite a la bacteria el intercambio de información genética, éste tipo de eventos no son lo suficientemente frecuentes para eliminar lo que es la divergencia adaptativa.
La nueva clasificación propuesta está basada en buena medida en lo que son los ecotipos. Un ecotipo como lo definen aquí es un grupo de bacterias que son ecológicamente similares entre ellas, donde la diversidad genética dentro del ecotipo está limitada por una fuerza cohesiva como la selección periódica y/o la deriva génica. Entre los modelos de ecotipos empleados para esta nomenclatura están el modelo del ecotipo estable donde cada ecotipo surge y se extingue a una tasa muy baja y la diversidad es eliminada recurrentemente, el modelo de adaptación global y acción local en el que surgen mutaciones adaptativas para los distintos ecotipos y que son transmitidas mediante recombinación, posteriormente y tras eventos de selección, los ecotipos terminan con una composición homogénea.
Estos modelos son en lo que respecta a los ecotipos, pero también fueron considerados modelos de diversidad como el de “Genotipo más Boeing”, el cual menciona que poblaciones aisladas geográficamente pudieron divergir para dar origen a distintos ecotipos, pero que en tiempos recientes con la habilidad humana de viajar grandes distancias, estaría transportando genotipos endémicos a distintas regiones del mundo, por lo cual ya no observaríamos clusters de secuencias, si no un solo ecotipo. Otro modelo empleado es el de Especies-Menos donde se propone una alta tasa de formación y extinción de ecotipos principalmente por cambios ambientales, y la diversidad se encuentra restringida mayoritariamente por el corto tiempo que desde el origen del ecotipo a su extinción.
Al combinar estos modelos los autores proponen una nomenclatura sistemática similar a la utilizada en el aspecto clínico para identificar ecotipos, asignando un nombre para cada ecotipo descrito, así como asignar la característica de ecovar para las especies ya descritas. A mi pareces esta nomenclatura propuesta sería una referencia para tener una clasificación más clara en los procariontes, pero el principal problema sería el definir en qué momento pasa a ser un ecotipo a otro, caso similar a lo que sucede con las especies, el definir el rango de “corte”.
A Systematics for Discovering the Fundamental Units of Bacterial Diversity
Los mismos principios que se utilizan para determinar una especie en microrganismos, no suelen ser aplicables cuando nos vamos a una escala más pequeña como lo son las bacterias. Pues los bacteriólogos no pueden predecir confiablemente las diferencias ecológicas en “especies” cercanas, debido a que los procariontes invaden nuevos nichos por adquisición de genes (HTG). Sin embargo, se ha vislumbrado que las herramientas moleculares ayudaran a encontrar organismos que caen dentro de agrupamientos de secuencias que son distintas para un gen o grupos de genes, identificando grupos filogenéticos con historias únicas y sus adaptaciones que nos permitan entender, porque las bacterias viven de la forma en que lo hacen. No obstante estos agrupamientos se encargan de dividir a los organismos con un escaso enfoque de correlacionarlos a distintas poblaciones ecológicas dentro de la comunidad natural. El origen de tantos obstáculos para clasificar bacterias, es que la sistemática Hutchinson no puede ser aplicada, debido a la carencia existente de un concepto de especie en bacterias. Estos microrganismos albergan una gran diversidad fenotípica y génica dentro de los que se agrupan como una misma especie. Lo que ocasiona que se nombren especies bacterianas cercanamente relacionadas, pero ecológicamente poblaciones distintas. Sin embargo a una escala más fina las diferencias ecológicas que son identificadas por la sistemática moderna, dentro de una misma especie aportan un enfoque evolutivo. Como estas adaptaciones pueden acumularse en un corto periodo de tiempo y pueden coexistir más rápido en cuento a la mayoría de las poblaciones cercanamente relacionadas. Otro aspecto diferente de las poblaciones bacterianas es que la mayoría son clonales, y su intercambio genético involucra procesos parasexuales que no están correlacionados con la reproducción. Por lo que la recombinación se da a tasas más bajas incluso que la tasa de mutación (hay excepciones) los eventos raro de recombinación suponen la presencia de una purga de diversidad (selección periódica), otra de las fuerzas de erosión de diversidad es la deriva génica pero su efecto se debilita cuando las poblaciones son muy grandes. Proponen un modelo de ecotipo (son un grupo de bacterias que son ecológicamente similares, y la similitud de diversidad génica en el ecotipo es limitada por fuerzas cohesivas ya sea selección periódica o deriva génica), dándose la divergencia permanente cuando una mutación o recombinación ubica a un organismo en un nuevo nicho, evitando la selección periódica del ecotipo parental. Siendo cada ecotipo grupos monofileticos, en teoría. El modelo de ecotipo estable es recurrente la purgación de su diversidad, este modelo permite que la mayoría de los ecotipos se distingan de otros como agrupamientos de secuencias separadas, bajo tasas de recombinación encontradas en bacterias. Y para regiones pequeñas de cromosomas homogéneos proponen otro modelo AGALm, donde ciertas mutaciones se originan pero son adaptativas en diferentes ecotipos, y son compartidas a través de la recombinación, desencadenando selección periódica dentro de cada ecotipo en que se transfiere la mutación, resultando en la homogenización de pequeños segmentos de cromosomas entre ecotipos. Sin embargo, un ecotipo puede estar correlacionado a múltiples agrupamientos de secuencias, pueden denominarse geotipos aquellos que de un ecotipo fueron separados geográficamente divirgiendo permanentemente. El modelo Geotype plus Boeing, se pueden separar en agrupamientos diferentes, y cada ecotipo endémico fue dispersado por impacto humano. Un modelo que correlaciona un muchos ecotipos a un agrupamiento de secuencias es “Speedy Speciation” donde la formación de nuevos ecotipos es muy rápida esperando que diverjan y coexista uno de otro en un futuro, formando eventualmente su agrupamiento de secuencias. Modelo Species-Less es una variante del modelo anterior donde hay una tasa alta de formación y extinción de ecotipos, no hay fuerza de cohesión el ambiente es altamente cambiante y el tiempo a la adaptación es el limitante, así que una simple agrupamientos de secuencias tienen muchos ecotipos jóvenes. El nano-niche hay una gran diversidad de habitantes efímeros, un subgrupo del ecotipo llega a adaptarse y tener su propia selección periódica y entra en competencia con los demás subgrupos. El nicho de invasión recurrente adquieren y pierden frecuentemente adaptaciones cuando cambian de nicho, aquí la recombinación impedirá que los ecotipos se separen indefinidamente. Modelo “animal-like” se requiere recombinación para que diverjan los ecotipos.
Control de lectura 29
A systematics for discovering the fundamental units of bacterial diversity Cohan F. and Perry E. B. (2007). A systematics for discovering the fundamental units of bacterial diversity. Current Biology. 3(32) R373-R386.
El estudio de la sistemática de las bacterias no es cosa sencilla. En el caso de los estudiosos de las formas de vida macroscópicas como zoólogos y botánicos cuentan con un marco teórico fundamentado sobre un concepto de especie. Los microbiólogos se enfrentan a diferentes retos pues no se ha convenido una definición de especie que haga sentido evolutiva y ecológicamente. Para muestra, la transferencia horizontal de genes es uno de los procesos que intervienen con más frecuencia. Hay diferentes enfoques que nos aproximan al estudio y entendimiento de la sistemática bacteriana. Aquellos enfoques que nos han llevado a establecer estándares para la delimitación de unidades discretas como los porcentajes de hibridación DNA-DNA y similitud de 16S rRNA (70 y 97% respectivamente) o el porcentaje de similitud en proteínas. Lo que se ha estado haciendo son esfuerzos para construir las bases teóricas de una sistemática bacteriana sólida que nos ayude a entender los procesos evolutivos que definen a las especies bacterianas tomando en cuenta las particularidades de la dinámica poblacional de estos organismos que determinan como se generan, eliminan o mantienen los diferentes ecotipos. Estos esfuerzos incluyen el desarrollo de metodologías y herramientas bioinformáticas que nos ayuden a visualizar y analizar la evolución y diferenciación ecológica de éstos organismos.
En este artículo, se basan en la definición de ecotipo para definir una especie, asimismo, reconocen lo complicado que resulta evaluar las características ecológicas dentro de las bacterias, debido a que muestran muchos patrones de adaptación derivados de la adquisición de material genético por tranferencia horizontal.
Por lo tanto, los autores determinan que hay que resaltar las diferencias entre los diferentes grupos de genes, ya que estos pueden ser resultado de diversas historias evolutivas.
Dentro del artículo, se discute el papel que tienen las mutaciones para obtener nuevos ecotipos, así como los resultados de los procesos adaptativos, de tal manera que se resalta la importancia de estos estudios para poder determinar y caracterizar los grupos de bacterias que son ecológicamente diferentes.
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