3 de abril: Evolving Concepts of Bacterial Species
Barraclough, T. G., Balbi, K. J., & Ellis, R. J. (2012). Evolving Concepts of Bacterial Species. Evolutionary Biology, 39(2), 148–157. doi:10.1007/s11692-012-9181-8
The same evolutionary forces that cause diversification in sexual eukaryotes are expected to cause diversification in bacteria. However, in bacteria, the wider variety of mechanisms for gene exchange (or lack thereof) increases the range of expected diversity patterns compared to those of sexual organisms. Two parallel concepts for bacterial speciation have developed, based on ecological divergence or barriers to recombination in turn. Recent evidence from DNA sequence data shows that both pro- cesses can generate independently evolving groups that are equivalent to sexual species and that represent separate arenas within which recombination (when it occurs), selection and drift occur. It remains unclear, however, how often different processes act in concert to generate simple units of diversity, or whether a more complex model of diversity is required, specifying hierarchical levels at which different cohesive processes operate. We advocate an integrative approach that evaluates the effects of multiple evolutionary forces on diversity patterns. There is also great potential for laboratory studies of bacterial evolution that test evolutionary mechanisms inferred from population genetic analyses of multi-locus and genome sequence data.
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El problema real que se aborda es cómo caracterizar la diversidad bacteriana. Sobre todo ante un panorama en el que los datos de secuencias de DNA esta creciendo exponencialmente.
En principio, se podría pensar que para las bacterias son aplicables los mismos principios conceptuales que para los eucariotas, sin embargo, su promiscuidad, en cuanto a la transferencia horizontal de material genético, complica el tema.
Hay procesos básicos que causan especiación comunes a eucariotas y procariotas: aislamiento geográfico, aislamiento reproductivo.
En general se ha usado la divergencia de secuencias para delimitar especies “fenéticas” (1% para 16S rRNA o 6% para genes que codifican proteínas). ¿Cuál es la justificación teórica o empírica?
También ha habido acercamientos basados en un solo gen o en “multi-locus”.
Los autores proponen paralelamente dos conceptos evolutivos de especie en bacterias: uno enfocado en la divergencia ecológica y otro en las barreras de recombinación. Por esa razón se hace una revisión de los principales mecanismos que previenen el intercambio de material genético. La transferencia horizontal (HGT), en general, proporciona una fuente de variación, aunque dependiendo del escenario, puede representar otro tipo de procesos. ¿Cuál es el verdadero costo-beneficio de la HGT?
A pesar de que se habla de la propuesta de dos conceptos de especie en bacterias no se enuncia un concepto claro o que operacionalmente tenga una forma de aplicación. Lo que se señala es que, basados en la divergencia ecológica y en las barreras de recombinación, se pueden generar grupos que evolucionan independientemente; pero aún no es clara la forma en la que ambos procesos actúan de manera conjunta para generar estas unidades de diversidad, llamadas especies.
Para poder tener una definición de especie que sea más íntegra que considere el efecto de las fuerzas evolutivas que intervienen en esta diversidad el valor de la especiación es importante. Desde este enfoque, hay una interacción de la divergencia ecológica (p. ej., al especializarse a nichos diferentes que puede generar la evolución independiente de nuevos clusters) y las barreras de recombinación. Así, la selección y la deriva contribuyen a mantener la cohesión de la población en organismos clonales como las bacterias y causan divergencia entre los individuo; y si además hay barreras para la recombinación, se crean las condiciones para que emerjan nuevos clusters ya sean de fenotipos o genéticos.
La especiación ecológica, las barreras de recombinación y la transferencia horizontal de genes son fuerzas dinámicas que van modelando los grupos taxonómicos y hacer la integración de conceptos es muy adecuado para tener una base más formal que defina una especie y que integre los puntos ecológicos con la evolución y si es acertado el identificar unidades de evolución independiente que sean equivalentes a especies o si es el caso de que se requiera de modelos más complejos. Y aunque las bacterias pueden mostrar similitudes con los mecanismos presentes en los eucariotes con reproducción sexual que permiten agrupar cluster fenotípicos y genéticos, estos mecanismos vuelven más compleja la asignación y permiten el surgimiento de organismos no-recombinantes que contribuye a la diversidad.
Las bacterias se resisten a ser clasificadas, debido a los siguientes hechos: 1) se reproducen clonalmente pero aún así pueden recombinar, por medio de transferencia horizontal de genes o tomando material genético del ambiente. 2) Se ha usado generalmente un criterio fenético o práctico, que se basa en diferencias porcentuales de las secuencias para delimitar las especies, 3) hasta la popularización de los análisis de todo el genoma, los intentos de clasificación han dependido del conocimiento de la secuencia de uno o pocos genes (mayoritariamente el 16S).
Conforme la fuerza de la recombinación se hace menor, los mecanismos de diferenciación debido a eventos de mutación y selección natural seguidos cobran más fuerza. En general, las bacterias son capaces de recombinarse pero la frecuencia de este evento disminuye cuando más alejados están los linajes y además las bacterias necesitan ciertos genes que hagan que sean capaces de hacerlo (un ejemplo clásico que me viene a la mente son las cepas F+ de E. coli, que con la introducción de genes ganan pili y la capacidad de realizar la transferencia horizontal de genes). La transferencia horizontal en todo caso es importante ya que puede conferir ventajas adaptativas inmediatas a una población, o hacer que dos poblaciones dejen de competir pues contribuye a la segregación del nicho. En general, parece que el debate se ha centrado en la importancia de la recombinación vs. la capacidad de la diferenciación por ecotipos de producir nuevas especies. El objetivo de la ecología evolutiva de bacterias hoy en día debe ser integrar estos dos enfoques para saber reconocer en qué situación cada uno es prevalente.
En la actualidad se utilizan medidas como la similitud del gen 16S RNA para definir especies y esto se hace de manera universal, pero ¿Que tan significativo realmente es?.
Definir una especie desde un punto de vista ecológico involucra en el caso de los procariontes pensar en ¿Qué tanto recombinan?, si existe recombinación entonces solo se podrán generar especies si se generan barreras para que esto no ocurra (como el aislamiento geográfico). Se ha visto por ejemplo que entre más aumenta la distancia genética la recombinación disminuye.
Sin embargo muchos sostienen que la recombinación entre los procariontes es escaza y que la diversificación esta dada por la especialización a un nicho, donde las adaptaciones y los barridos selectivos son las fuerzas que promueven la divergencia. A los grupos formados de esta manera se les denomina ecotipos, modelo propuesto por Cohan y sus colaboradores.
El uso de genomas completos promete poder entender cuales son los genes ligados a las adaptaciones como se ha visto en E. coli y así probar dicha hipótesis.
El estudio de los diferentes organismos que habitan nuestro planeta ha permitido identificar diversos procesos que participan en su evolución, algunos de cuales se mantienen en común entre diferentes grupos. Inicialmente, se sugirio que estos procesos podrían considerarse como un patrón común y que podrían relacionarse a nuevos grupos en los que se empezaba su análisis; sin embargo, cuando se trataron de asociar a los microorganismos se dieron cuenta que estos procesos no actuaban de las misma manera. La transferencia horizontal genética es considerada como el principal proceso que romper los esquemas tradicionales en la estructuración de especies; siendo proceso que suelo ocurrir frecuentemente entre bacterias. Con los avances que se han obtenido del análisis de bacterias cultivables se ha sugerido la existencia de dos procesos que propician la formación de especies, basados en la diferenciación ecológica y la recombinación genética. En algunos casos se ha observado que estos procesos pueden generar nuevas especies de manera independiente, que podrían ser considerados como equivalentes a las especies definidas en plantas y animales. A pesar de esto, hay otros procesos que podrían estar participando continuamente, como la deriva génica; este proceso a sido considerado de gran importancia en bacterias clasificadas como patógenos o comensales, pero también tiene influencia en bacterias ambientales en la formación de grupos que se especializan a sitios muy particulares dentro de un ecosistema. Diversos factores ambientales influyen en la dinámica de los procesos de la formación de especies bacterianas y con los avances que se han generado con el uso de modelos predictivos se ha logrado obtener resultados prometedores en la identificación de estos procesos que generan la formación de grupos cohesivos de bacterias.
En este artículo nos hablan de los problemas que surgen cuando hablamos del concepto de especie en bacterias, el cual como el mismo título lo menciona, es un concepto que ha ido evolucionado con las nuevas herramientas que se tienen para el estudio de los microorganismos, en este caso se hace un énfasis en el uso de los genomas secuenciados, para poder definir, por decirlo de algún modo, el concepto de especie bacteriana.
Dentro del artículo, se centran en 2 conceptos fundamentales, la divergencia ecológica y la recombinación, a lo largo del artículo, se desarrollan los conceptos que son importantes a considerar, como lo son, la recombinación, así como la transferencia horizontal de genes, siendo esta última fundamental para el intercambio genético o para la adquisición de nuevo DNA entre grupos más alejados.
Me parece que el artículo cumple el objetivo, ya que nos da un resumen de todos los conceptos a considerar para definir una especie bacteriana, así como las miras a futuro para las investigaciones que se realizaran en torno a esto, además de incluir claramente los datos de los genomas, como herramienta fundamental, debido a que se pueden comparar las secuencias génicas, se pueden rastrear los eventos de transferencia horizontal, y los posibles eventos de recombinación.
Gracias a la secuenciación del DNA ambiental se h observado que solo una fracción de las bacterias son cultivables y por consiguiente blanco de los métodos taxonómicos tradicionales. A pesar de la gran cantidad de datos de secuencia existentes para las bacterias hoy en día, aun persisten algunos retos para caracterizar la diversidad bacteriana: una reproducción clonal pero que permite el intercambio de DNA por recombinación o transferencia horizontal, definir el umbral que define a una especie en cuanto a la divergencia de la secuencia, siendo comúnmente una divergencia del 1% para la secuencia del gen 16S rRNA y 6% para proteínas, finalmente está el método de clasificación más comúnmente empleado, la secuencia del 16S, que si bien es un método útil porque permite una clasificación rápida y sencilla, tiene el problema de que al estar basado en un solo gen, puede no mostrar patrones más complejos de herencia.
El concepto de especiación se refiere al hecho de partir una poza génica en 2, ya sea por aislamiento reproductivo o selección divergente, aunque también existen otras fuerzas como la selección y la deriva génica. Uno de los modelos que se han postulado para la especiación en bacterias propone una variación en las tasas de recombinación. Cuando la tasa de recombinación es menor que la de mutación, las poblaciones bacterianas son clonales, pero si la recombinación iguala o es mayor que la tasa mutación, entonces la población se comporta como un organismo sexual, aunque conforme se incrementa la distancia genética entre dos organismos, la frecuencia de recombinación se verá disminuida. Una forma para detectar la presencia de grupos no recombinantes es a través de la secuenciación multilocus.
Cuando en las bacterias no existe una reproducción estrictamente clonal, la especiación hacia distintos nichos puede generar el surgimiento de nuevos clusters genéticos, donde la variación dentro de cada cluster dependerá de su tamaño efectivo y de la frecuencia con que se presentan barridos selectivos dentro de ellos.
En el caso de los ecotipos se ha propuesto que si dos ecotipos llegan a estar en contacto e intercambian genes, entonces los genes asociados a éstos terminarán por mezclarse, por lo que para que se dé una coexistencia se requeriría de la presencia de mecanismos que prevengan este intercambio, lo que sería el equivalente al aislamiento reproductivo en eucariontes.
Por otro lado la importancia de la transferencia horizontal radica en que puede favorecer la adecuación del receptor en su propio nicho, que puede generar un genotipo capaz de colonizar un nuevo nicho. Así mismo se ha encontrado que esta transferencia puede generar una coexistencia entre especies dentro de un clado dado ya que la adaptación a un nicho involucra muchos genes distribuidos a lo largo del genoma, por lo cual un evento de transferencia no sería capaz de movilizar todo el material necesario.
Con la reciente capacidad de poder trabajar con secuencias de DNA, han permitido el poder analizar e identificar genes que podrían estar bajo selección, lo cual nos abre una puerta para poder entender las fuerzas que se encuentran generando la diversidad.
Evolving Concepts of Bacterial Species
Las fuerzas que dirigen la especiación (dividir un pool genético en dos) pueden ser por aislamiento reproductivo/geográfico. Debido a que la reproducción evita la divergencia, la selección tiene que ser lo suficientemente fuerte para diversificar a pesar del intercambio génico. En organismo clonales las fuerzas evolutivas actuantes son la selección y la deriva que mantienen y diversifican las poblaciones. La limitación independiente es cuando una barrera surge y emerge distintos agrupamientos fenotípico y génico. A través de un modelo neutral proponen diferentes tasas de recombinación en bacterias cuando esta tasa era menor a la de mutación se consideran poblaciones clonales, y por el contrario son poblaciones sexuales, evitando a través de la recombinación divergencia génica, algunas especies así como en animales necesitan barreras para poder diferenciarse. Una de estas barreras que limite el intercambio génico entre clusters es que las frecuencias de recombinación homóloga disminuyan y aumente la distancia génica. Otro tipo de barrera es la variación 1 de CSP que no puede competir con la variación 2, en la toma de ADN. La especiación sin embargo puede dirigirse por el grado de especialización al nicho o divergencia del ecotipo, los agrupamientos génicos evolucionarían independientemente, este modelo lo aplican a especies con baja tasa de recombinación. La transferencia horizontal de genes permite que las bacterias intercambien genes entre distancias génicas relativas. Si la adquisición del nuevo material génico eleva el fitness del donador o recipiente y da una característica nueva para acopar un nuevo nicho puede divergir dentro de un nuevo y distinto agrupamiento génico dentro de un clado. En cambio, si parte el nicho aquel que tenga un mayor fitness desplazara al segundo teniendo un impacto sobre la diversidad disminuyéndola, si el fitness se mantiene el genotipo recombinante podría comenzar a divergirse a partir del nicho de la población recipiente. A pesar de las enormes dificultades que han dicho de poder nombrar a las bacterias como especies este articulo trata de poner algunos conceptos en lo que refiere a especiación que son aplicables tanto a eucariontes como procariontes, también remarca la necesidad de que se puedan emplear nuevos métodos estadísticos que permitan inferir en las relaciones evolutivas que tienen estos organismos dentro de los clados.
Mas allá de definir lo que es una especie bacteriana, los autores analizan los dos mecanismos evolutivos propuestos para explicar el surgimiento de una especie: las barreras de recombinación y divergencia ecológica. Los inconvenientes asociados a entender el surgimiento de una especie, es algo tan complicado como el tratar de definirla. En primer lugar, los autores definen a la especiación como la división de un pool génico en dos. Para el caso de los organismos sexuales el aislamiento reproductivo, las barreras geográficas, la utilización diferencial de los recursos de un nicho etc., pueden dividir dichos pools geneticos; que derivan en diferentes tasas de recombinación y selección, y finalmente evolucionan independientemente. Sin embargo en los procariontes no existen organismos sexuales, si no una combinación de organismos recombinantes y clonales, por lo tanto el asunto es determinar como es que actúa la recombinación, y como es que la reducción del intercambio genético entre distintos clusters puede generar especies diferentes. Es aquí donde los autores mencionan de manera general, los estudios y modelos que tratan de explicar las barreras de recombinación. El “evitar la recombinación” puede estar determinado simplemente por un aumento en la distancia genética entre homólogos disminuyendo la frecuencia de recombinación y por lo tanto reduciendoce el intercambio génico. A demás de este proceso, también mencionan algunos trabajos enfocados en estudiar los mecanismos que están involucrados en controlar el intercambio génico entre las especies bacterianas ya sea por transformación o transducción mediada por fagos, siendo que la selección puede promover la divergencia de los mecanismos de control para reducir el intercambio génico y favorecer la especiación, de esta forma dichos mecanismos de control de intercambio génico pueden ser considerados barreras para la recombinación. Por otra parte retoman retoman los trabajos de Cohan, Koeppel y Hunt para ejemplificar como es que la divergencia ecológica i.e (la especialización a diferentes nichos ecológicos) puede dar lugar a especiación. Y finalmente resaltan la importancia de la genomica comparativa para poder hacer sentido a las predicciones ecológicas. Por ejemplo se el utilizar datasets provenientes de tecnologías de WGS, para realizar pruebas de genética de poblaciones para identificar un genoma bajo selección divergente y ser usados para probar directamente la presencia de ecotipos. El mensaje al final del día es incitar a la comunidad científica a integrar la gran cantidad de información genomica existente, en análisis ecológicos, evolutivos cuantitativos, e integrativos con el fin de proponer modelos mas reales sobre la diversificación y especiación bacteriana.
Este artículo es una revisión reciente de los mecanismos evolutivos que definen a las especies en bacterias. Básicamente trata las barreras de la recombinación como fenómenos necesarios para que se dé un aislamiento genético, la especiación ecológica que promueve la diversificación (un motor es la aparición de mutaciones que luego tendrán un valor adaptativo) y la transferencia horizontal de genes. En realidad resume algunos puntos sobre la dinámica en bacterias y cómo se da la diversificación para formar dos especies diferentes y sobretodo cuando coexisten en un mismo hábitat. Se asume que las bacterias no son tan clonales somo se pensaba y por lo tanto los mecanismos de diversificación son más complejos, los mecanismos y procesos son los mismos que en plantas, animales o eucariontes diversos, y podemos decir que hasta cierto punto se comportan como los organismos sexuales, sin embargo los mecanismos de aislamiento genético deben siempre estar presentes o bien existir procesos selectivos intensos. Así el efecto de la recombinación puede no interferir y dejar de ser una barrera para la diversificación, aunque por otro lado también ésta sirve para dar cohesión interna a los grupos recién formados o en proceso de divergencia. La propuesta que hace al final es que se integre lo ecológico y la recombinación a las explicaciones de la especiación en bacterias, por ejemplo ver si la divergencia ecológica de ciertos genes coincide con los patrones de recombinación usando los genes del núcleo de la especie, del metabolismo básico o los que son usados en los análisis de MLST. Asimismo investigar más sobre estos procesos en organismos que no son los tradicionales modelos clonales, para ampliar el rango investigación en el estudio del intercambio genético en la evolución de las bacterias.
Control de lectura 31
Evolving concepts of bacterial species Barraclough T. et al. (2012). Evolving concepts of bacterial species. Evol. Biol. 39. 148-157
El definer especies en biología es parte del quehacer diario de los científicos. Hay diferentes procesos que dan origen a nuevas especies y que delimitan a las mismas ajustándolas a los diferentes conceptos existentes. La teoría del estudio de las especies está mejor desarrollada en organismos eucariontes que en su mayoría se reproducen sexualmente. Estos procesos actúan en las bacterias como fuerzas que causan su diversificación. Hay más variedad de procesos en las bacterias ya que poseen diferentes mecanismos de adquisición y pérdida de material genético. Hay dos procesos paralelos que cada uno por su lado es capaz de dar origen a nuevas especies equivalentes a las especies sexuales, basados en divergencia ecológica o barreras para la recombinación. El escenario en el cual se mueve la delimitación de especies en bacterias parte que la especiación puede ser producto de procesos neutros aleatorios o por selección. La transferencia horizontal de genes es un aporte importante de variabilidad genética aunque causa ruido a la hora de querer definir las especies porque los genes adquiridos a través de este mecanismo no siempre provienen de linajes cercanos.
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